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摘 要：杧果畸形病是一种广泛存在于世界各地杧果产区的病害，对杧果生产造成了严重危害，目前生产上仍未找到对该病害较为有效的防治措施。该文针对杧果畸形病的致病因子、传播与侵染、防治策略等方面进行了阐述，以期为杧果畸形病的防治提供参考依据。
关键词：杧果畸形病;致病因子;防治
中图分类号 S436.67 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）23-0060-03
Abstract：Mango malformation of is a kind of diseasewidespread around the worldcause serious harm. So far，some effective practices have been made in the prevention and treatment of mango malformation， but no radical cure has been found.In this paper， the research progress of mango malformation pathogenic factors， spread infection and pathogenesis are introduced， which provides reference for the prevention and treatment of mango malformation.
Key words：Mango malformation;Pathogenic factors;Prevention and cure
杧果畸形病是一种存在于杧果产区的世界性病害，其发病症状通常表现为枝叶畸形和花序畸形。成龄枝条和幼苗均能被畸形病病原感染，成龄枝条染病后，枝条会逐渐干枯，但第2年依然可以萌发新芽;幼苗感染畸形病后，会造成发育不良，常表现为大量萌发新芽，但叶片短小簇生，最后干枯死亡[1-2]。畸形营养枝产生后，随之而来的就是畸形花序的出现。畸形花序通常会簇拥在一起，形成拳头状花序，而花轴变得紧密、簇生在一起。大量簇生的畸形花序，可能产生花变叶现象，虽然畸形的花序会产生更多的花，但这些小花的大部分都不能正常开放，少部分可开放的，也很难正常结果。畸形花序会对花的正常功能造成严重影响，甚至使花的正常功能丧失，导致不能正常发育花的数量增加。在症状严重的情况下，几乎没有花能正常授粉并发育成果实，偶尔有授粉成功的情况时，其果实也无法正常发育[3]。目前，生产上仍未找到对该病彻底根治的手段。本文拟对杧果畸形病的发病条件和机理、致病因子、传播侵染等方面进行阐述，以期为杧果畸形病的防治研究和实践提供参考依据。
1 致病因子
1.1 致病菌 自从杧果畸形病被发现以来，围绕着其致病因子争议不断，但最近的研究表明，镰刀菌和杧果畸形病的发生有着密切的联系[4]。1966年，Summanwar等首次从畸形病株成功分离出串珠镰孢胶孢变种Fusarium moniliforme var. Subglutinans，并且用柯赫氏法则证明此菌为致病菌[5]。随着科学技术的进步，多種真菌进化、分类研究与鉴定的手段的运用，已陆续发现多种与杧果畸形病发生密切相关的镰刀菌，它们都属于镰刀菌复合体[6]。在世界上大多数杧果产区已知的杧果畸形病致病病原菌中，发现最多的致病病原菌是Fusarium moniliforme。Varma等把从畸形营养组织和畸形花组织分离出来的病原菌用种名Fusaruium moniliforme var. subglutinans来描述，并在实验中证实该病原菌可引起花序畸形的症状[4]。除了已经发现的Fusaruium moniliforme病原菌以外，Fusaruiu mproliferatum（teleomorph：Gibberellaintermedia）、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病症状[7-8]，其中以Fusarium subglutinans的致病力最强。导致中国四川攀枝花、云南华坪的杧果畸形病的病原目前已证实是Fusarium proliferatum[9]。
1.2 传播与侵染 目前已有大量关于病原菌的传播方式和侵染过程的相关研究，大多数研究结果表明，残留病枝是导致病原菌侵染的重要原因，而杧果瘿螨则在病原菌的传播中起着媒介的作用。杧果瘿螨在畸形病的侵染传播中产生着重要作用，它们可对寄主组织产生损伤并携带病原菌至侵染部位[10]。关于杧果畸形病的传播途径仍有许多争议，杧果瘿螨只是作为其中的1个重要途径。越来越多的研究表明，空气中的病原菌分生孢子是1个不可忽视的传播源，特别是当树体有损伤时，病原菌的侵入会更加容易。各种环境因素也可能在传播过程中起着作用，如空气流动，降雨以及人为因素等，这因素直接或间接的对病害的传播提供了有利条件。
关于畸形病是否为系统侵染病害，目前也仍有争议。根据现有研究结果来看，病原菌在感病植株的不同部位的分布存在巨大的差异，表现为病原菌集中分布在顶端分生组织中[11]，而根部仅有少量分布。研究表明，土壤在病原菌的传播侵染中所起的作用不大。随着研究的深入，表明杧果畸形病的传播侵染的过程是多种因素在其中共同作用所致的，首先是残留的病枝为病原菌提供侵染源;而环境因素，特别是温度和湿度为病原菌的传播扩散提供有利条件;同时，树体的损伤也为病原菌的侵入提供条件，在这之后，适宜的温度和湿度会加速侵染的速度。多种因素的共同作用为病原菌的侵染提供了有利条件，如空气、水体、树体损伤、昆虫、温度、湿度等。
通过对畸形组织和无症状组织上病原菌的分布及感染水平的研究，推断出感染存在一个阈值，只有病原菌在寄主的分生组织增殖达到一定程度才呈现畸形症状[12]。对畸形组织的研究表明，表现畸形症状的部位镰刀菌菌丝密度较大。因此，染病植株不一定会表现出畸形的症状。这些外表健康但实际上已经染病的植株若作为接穗或砧木则会造成病害的扩散，危害健康的植株。因此，嫁接在病害传播上也起到重要的作用，带病接穗有利于该病害在新果园中传播和扩散。表现健康但已受感染的繁殖材料及感病幼苗的调运，是畸形病远距离传播的主要途径[13]。 致病菌的侵染来源和传播途径至今仍在研究，空气和昆虫等途径均有相关的研究报告，树体间接触、气象灾害、鸟类、昆虫和人为作用的机械损伤均会导致病害传播。目前，瘿螨在杧果畸形病产生过程中充当传播媒介的作用得到了许多研究者的支持。杧果畸形病的爆发是传播和侵染共同结合所引起，多种传播途径的共同作用，配合有利条件下的侵染，加速了病害的发生和扩散。
2 防治策略
目前尚无特效的化学药剂防治杧果畸形病，也没有可完全抗杧果畸形病的优良品种。喷洒杀菌剂、杀螨剂、加强肥水管理以及通过人为手段对杧果树体进行激素调节处理是目前已有手段中较为可行的，综合运用多种措施能有效提升防治的效果。已知的研究结果表明，杧果畸形病的病原为镰刀菌，因此可根据此喷洒杀菌剂，降低菌类数量。瘿螨在杧果畸形病的传播起着重要的媒介作用，因此，加强杀螨的工作是必要的，杀螨剂的合理应用可在一定程度上控制病害的扩散。加强肥水管理可有效提高树体的抗病能力，并能提高产量，叶面喷施和土施结合运用可有大幅提升效果。植株体内的激素失调是造成畸形症状的内因，因此植物生长调节剂的合理施用可有效地提高一些激素的水平，减轻发病的症状，如用KNO3控制花期。此外，常用的萘乙酸（NAA）可以起到推迟花芽的萌发的作用，在较高温度下萌发花芽，发病率会显著降低[14]。
3 展望
杧果畸形病作为当前危害世界各地杧果产区的一种病害，正越来越受到关注，相关的研究也在不断进行。对致病因子和传播侵染的研究，可为人们开展防治提供了方向和思路。虽然至今仍未找到可以完全控制该病害的手段，但现有的研究结果和实践表明，多种措施配合使用，可在一定程度上遏制杧果畸形病的发生和蔓延。今后需加强以下2个方面的研究：一是针对杧果畸形病病原菌的特效药的研制;二是培育抗杧果畸形病的优良品种。
参考文献
[1]杨顺锦.芒果畸形病病原鉴定及致病机理初步研究[J].海口：海南大学，2010.
[2]柳凤，卢乃会，詹儒林，等.芒果畸形病研究进展[J].热带作物学报，2012，33（11）：2104-2109.
[3]吕延超，蒲金基，谢艺贤，等.杧果畸形病研究进展[J].中国南方果树，2009，38（3）：68-71.
[4]周俊岸，黃国弟.芒果畸形病的研究概况[J].中国植保导刊，2011，31（8）：11-15.
[5]Summanwar A S，Raychaydhuri S P，Phatak S C.Association of the fungus Fusarium moniliforme Sheld.with the malformation in mango（Mangiferaindica L.）[J].Indian Phytopathology，1966，l9（2）：227-228.
[6]Marasar WF，Ploetz RC，Wingfield MJ，etal.Mango malformation disease and the associated Fusarium species[J].Phytopathology，2006，96：667-672.
[7]Iqbal Z，Ahmad A，SaleemA.Role of Fusarium mangiferae in causation of Mango malformation disease[J].Journal of Research（Science），2006，17（1）：09-14.
[8]Wafaa HM，Hazza M，Sehab A，et al.Epidemiology and the Association of the Fusarium Species with the Mango Malformation Disease in Egypt[J].Nature and Science，2010，8（4）：128-130.
[9]Zhan RL，Yang SJ，Ho HH，et al.Mango malformation disease in south China caused by Fusarium proliferatum[J].Journal of Phytopathology，2010，158（11-12）：721-725.
[10]Gamliel AE，Freeman S，Maymon M，et al.Interaction of mite Aceriamangifarae with Fusarium mangiferae，the causal agent of mango malformation disease[J].Phytopathology，2009，99：152-159.
[11]Youssef SA，Maymon M，Zveibil A，et al.Epidemiological aspects of mangomalformation disease caused by Fusarium mangiferae and source of infection in seedlings cultivated in orchards in Egypt[J].Plant Pathology，2007，56（2）：257-263.
[12]Ploetz RC，GregoryN.Mango malformation in Florida：Distribution of Fusarium subglutinans in affected trees，and relationships among strains within and among different orchards[J].Acta Horticulturae，1993，34：388-394.
[13]王万东，龙亚芹，黄家雄，等.芒果畸形病的病因学及综合防治研究进展[J].西南农业学报，2010，23（3）：968-971.
[14]Sirohi S C， Prakash S，Rana P， et al.Response of mango malformation to foliar application of NAA and pesticides[J].Indian Journal of Horticulture，2005，62（1）：79-80.
（责编：张宏民）
关键词：杧果畸形病;致病因子;防治
中图分类号 S436.67 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）23-0060-03
Abstract：Mango malformation of is a kind of diseasewidespread around the worldcause serious harm. So far，some effective practices have been made in the prevention and treatment of mango malformation， but no radical cure has been found.In this paper， the research progress of mango malformation pathogenic factors， spread infection and pathogenesis are introduced， which provides reference for the prevention and treatment of mango malformation.
Key words：Mango malformation;Pathogenic factors;Prevention and cure
杧果畸形病是一种存在于杧果产区的世界性病害，其发病症状通常表现为枝叶畸形和花序畸形。成龄枝条和幼苗均能被畸形病病原感染，成龄枝条染病后，枝条会逐渐干枯，但第2年依然可以萌发新芽;幼苗感染畸形病后，会造成发育不良，常表现为大量萌发新芽，但叶片短小簇生，最后干枯死亡[1-2]。畸形营养枝产生后，随之而来的就是畸形花序的出现。畸形花序通常会簇拥在一起，形成拳头状花序，而花轴变得紧密、簇生在一起。大量簇生的畸形花序，可能产生花变叶现象，虽然畸形的花序会产生更多的花，但这些小花的大部分都不能正常开放，少部分可开放的，也很难正常结果。畸形花序会对花的正常功能造成严重影响，甚至使花的正常功能丧失，导致不能正常发育花的数量增加。在症状严重的情况下，几乎没有花能正常授粉并发育成果实，偶尔有授粉成功的情况时，其果实也无法正常发育[3]。目前，生产上仍未找到对该病彻底根治的手段。本文拟对杧果畸形病的发病条件和机理、致病因子、传播侵染等方面进行阐述，以期为杧果畸形病的防治研究和实践提供参考依据。
1 致病因子
1.1 致病菌 自从杧果畸形病被发现以来，围绕着其致病因子争议不断，但最近的研究表明，镰刀菌和杧果畸形病的发生有着密切的联系[4]。1966年，Summanwar等首次从畸形病株成功分离出串珠镰孢胶孢变种Fusarium moniliforme var. Subglutinans，并且用柯赫氏法则证明此菌为致病菌[5]。随着科学技术的进步，多種真菌进化、分类研究与鉴定的手段的运用，已陆续发现多种与杧果畸形病发生密切相关的镰刀菌，它们都属于镰刀菌复合体[6]。在世界上大多数杧果产区已知的杧果畸形病致病病原菌中，发现最多的致病病原菌是Fusarium moniliforme。Varma等把从畸形营养组织和畸形花组织分离出来的病原菌用种名Fusaruium moniliforme var. subglutinans来描述，并在实验中证实该病原菌可引起花序畸形的症状[4]。除了已经发现的Fusaruium moniliforme病原菌以外，Fusaruiu mproliferatum（teleomorph：Gibberellaintermedia）、Fusarium sterilihyphosum、Fusarium sub glutinans、Fusarium oxysporum和Fusarium proliferatum均可引起畸形病症状[7-8]，其中以Fusarium subglutinans的致病力最强。导致中国四川攀枝花、云南华坪的杧果畸形病的病原目前已证实是Fusarium proliferatum[9]。
1.2 传播与侵染 目前已有大量关于病原菌的传播方式和侵染过程的相关研究，大多数研究结果表明，残留病枝是导致病原菌侵染的重要原因，而杧果瘿螨则在病原菌的传播中起着媒介的作用。杧果瘿螨在畸形病的侵染传播中产生着重要作用，它们可对寄主组织产生损伤并携带病原菌至侵染部位[10]。关于杧果畸形病的传播途径仍有许多争议，杧果瘿螨只是作为其中的1个重要途径。越来越多的研究表明，空气中的病原菌分生孢子是1个不可忽视的传播源，特别是当树体有损伤时，病原菌的侵入会更加容易。各种环境因素也可能在传播过程中起着作用，如空气流动，降雨以及人为因素等，这因素直接或间接的对病害的传播提供了有利条件。
关于畸形病是否为系统侵染病害，目前也仍有争议。根据现有研究结果来看，病原菌在感病植株的不同部位的分布存在巨大的差异，表现为病原菌集中分布在顶端分生组织中[11]，而根部仅有少量分布。研究表明，土壤在病原菌的传播侵染中所起的作用不大。随着研究的深入，表明杧果畸形病的传播侵染的过程是多种因素在其中共同作用所致的，首先是残留的病枝为病原菌提供侵染源;而环境因素，特别是温度和湿度为病原菌的传播扩散提供有利条件;同时，树体的损伤也为病原菌的侵入提供条件，在这之后，适宜的温度和湿度会加速侵染的速度。多种因素的共同作用为病原菌的侵染提供了有利条件，如空气、水体、树体损伤、昆虫、温度、湿度等。
通过对畸形组织和无症状组织上病原菌的分布及感染水平的研究，推断出感染存在一个阈值，只有病原菌在寄主的分生组织增殖达到一定程度才呈现畸形症状[12]。对畸形组织的研究表明，表现畸形症状的部位镰刀菌菌丝密度较大。因此，染病植株不一定会表现出畸形的症状。这些外表健康但实际上已经染病的植株若作为接穗或砧木则会造成病害的扩散，危害健康的植株。因此，嫁接在病害传播上也起到重要的作用，带病接穗有利于该病害在新果园中传播和扩散。表现健康但已受感染的繁殖材料及感病幼苗的调运，是畸形病远距离传播的主要途径[13]。 致病菌的侵染来源和传播途径至今仍在研究，空气和昆虫等途径均有相关的研究报告，树体间接触、气象灾害、鸟类、昆虫和人为作用的机械损伤均会导致病害传播。目前，瘿螨在杧果畸形病产生过程中充当传播媒介的作用得到了许多研究者的支持。杧果畸形病的爆发是传播和侵染共同结合所引起，多种传播途径的共同作用，配合有利条件下的侵染，加速了病害的发生和扩散。
2 防治策略
目前尚无特效的化学药剂防治杧果畸形病，也没有可完全抗杧果畸形病的优良品种。喷洒杀菌剂、杀螨剂、加强肥水管理以及通过人为手段对杧果树体进行激素调节处理是目前已有手段中较为可行的，综合运用多种措施能有效提升防治的效果。已知的研究结果表明，杧果畸形病的病原为镰刀菌，因此可根据此喷洒杀菌剂，降低菌类数量。瘿螨在杧果畸形病的传播起着重要的媒介作用，因此，加强杀螨的工作是必要的，杀螨剂的合理应用可在一定程度上控制病害的扩散。加强肥水管理可有效提高树体的抗病能力，并能提高产量，叶面喷施和土施结合运用可有大幅提升效果。植株体内的激素失调是造成畸形症状的内因，因此植物生长调节剂的合理施用可有效地提高一些激素的水平，减轻发病的症状，如用KNO3控制花期。此外，常用的萘乙酸（NAA）可以起到推迟花芽的萌发的作用，在较高温度下萌发花芽，发病率会显著降低[14]。
3 展望
杧果畸形病作为当前危害世界各地杧果产区的一种病害，正越来越受到关注，相关的研究也在不断进行。对致病因子和传播侵染的研究，可为人们开展防治提供了方向和思路。虽然至今仍未找到可以完全控制该病害的手段，但现有的研究结果和实践表明，多种措施配合使用，可在一定程度上遏制杧果畸形病的发生和蔓延。今后需加强以下2个方面的研究：一是针对杧果畸形病病原菌的特效药的研制;二是培育抗杧果畸形病的优良品种。
参考文献
[1]杨顺锦.芒果畸形病病原鉴定及致病机理初步研究[J].海口：海南大学，2010.
[2]柳凤，卢乃会，詹儒林，等.芒果畸形病研究进展[J].热带作物学报，2012，33（11）：2104-2109.
[3]吕延超，蒲金基，谢艺贤，等.杧果畸形病研究进展[J].中国南方果树，2009，38（3）：68-71.
[4]周俊岸，黃国弟.芒果畸形病的研究概况[J].中国植保导刊，2011，31（8）：11-15.
[5]Summanwar A S，Raychaydhuri S P，Phatak S C.Association of the fungus Fusarium moniliforme Sheld.with the malformation in mango（Mangiferaindica L.）[J].Indian Phytopathology，1966，l9（2）：227-228.
[6]Marasar WF，Ploetz RC，Wingfield MJ，etal.Mango malformation disease and the associated Fusarium species[J].Phytopathology，2006，96：667-672.
[7]Iqbal Z，Ahmad A，SaleemA.Role of Fusarium mangiferae in causation of Mango malformation disease[J].Journal of Research（Science），2006，17（1）：09-14.
[8]Wafaa HM，Hazza M，Sehab A，et al.Epidemiology and the Association of the Fusarium Species with the Mango Malformation Disease in Egypt[J].Nature and Science，2010，8（4）：128-130.
[9]Zhan RL，Yang SJ，Ho HH，et al.Mango malformation disease in south China caused by Fusarium proliferatum[J].Journal of Phytopathology，2010，158（11-12）：721-725.
[10]Gamliel AE，Freeman S，Maymon M，et al.Interaction of mite Aceriamangifarae with Fusarium mangiferae，the causal agent of mango malformation disease[J].Phytopathology，2009，99：152-159.
[11]Youssef SA，Maymon M，Zveibil A，et al.Epidemiological aspects of mangomalformation disease caused by Fusarium mangiferae and source of infection in seedlings cultivated in orchards in Egypt[J].Plant Pathology，2007，56（2）：257-263.
[12]Ploetz RC，GregoryN.Mango malformation in Florida：Distribution of Fusarium subglutinans in affected trees，and relationships among strains within and among different orchards[J].Acta Horticulturae，1993，34：388-394.
[13]王万东，龙亚芹，黄家雄，等.芒果畸形病的病因学及综合防治研究进展[J].西南农业学报，2010，23（3）：968-971.
[14]Sirohi S C， Prakash S，Rana P， et al.Response of mango malformation to foliar application of NAA and pesticides[J].Indian Journal of Horticulture，2005，62（1）：79-80.
（责编：张宏民）