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摘要：综述了饲料中添加L-肉碱对不同水产动物摄食生长和营养代谢方面的影响。在饲料中添加适宜量的L-肉碱，可以提高鱼类、甲壳类、龟鳖类等水产动物的生长性能和饲料效率;可促进多数水产动物的脂肪酸氧化、蛋白质合成，降低机体脂肪含量。L-肉碱的作用因物种而异，在高脂饲料中作用更大，甲壳类饲料中的适宜添加量较其他水产动物更高，水产动物幼体的需求量比成体更高。
关键词：L-肉碱;摄食生长;脂质代谢;蛋白质代谢
L-肉碱即左旋肉碱，化学名为β-羟基-γ-三甲铵丁酸，分子式C7H15NO3，相对分子质量为161.20，是一种多功能有机营养物质，被命名为维生素BT，其在脂肪酸的β-氧化中发挥着重要作用，是运输长链脂肪酸的重要载体[1]。可利用的L-肉碱在很大程度上决定着β-氧化的速度，其浓度越高，脂肪酸β-氧化的速度越快[2]。
现代集约化水产养殖使得水产动物的可活动范围减小，活动力减弱，再加上高脂配合饲料的使用，常导致脂肪肝、肠系膜和肌肉出现脂肪沉积等脂肪代谢问题，损害动物肝脏等内脏功能，降低肌肉质量[3]。为了预防此类问题的出现，越来越多的配合饲料中开始添加外源性L-肉碱，促进脂肪的代谢。L-肉碱作为水产动物饲料添加剂，过去的研究主要集中在不同水产动物摄食生长、身体组成和添加剂量等方面[4-6]。近些年来，还开展了脂质代谢和蛋白质代谢等方面的研究[7-9]。这些研究表明，不同物种、发育阶段、饲料组成等条件下，肉碱的作用和肉碱的需求量存在很大的差异[5，10-11]。现总结以往关于L-肉碱这些方面的研究，旨在促进其在水产动物营养代谢调节方面的研究，以及在水产动物饲料中的应用。
1L-肉碱对鱼类生长的影响
鱼类生长是水产养殖的核心，因此值得特别关注。当肉碱缺乏时，脂肪酸氧化减少，严重时会导致线粒体衰竭，影响鱼类的正常生长，在饲料中添加适量的L-肉碱可以预防这些问题[10]。近年来，国内外已有大量研究表明，在饲料中添加L-肉碱会提高水产动物的生长性能和饲料效率[7，12-13]。多数水产动物生长速度的提高并不是因为增加了摄食量，而是由于提高了飼料效率。这可能是因为饲料中的L-肉碱通过促进线粒体中脂肪酸的β-氧化来改变能量代谢，通过增加对饲料脂肪的利用，产生足够的能量来加速代谢反应，从而提高了饲料效率、减少了对蛋白质的能量利用。也有少数研究表明，在饲料中添加L-肉碱会通过增加摄食量来提高水产动物的生长性能[14-15]。虽然在饲料中添加L-肉碱能提高水产动物的生长速度，但并不代表添加剂量越高越好。一方面是L-肉碱昂贵的价格，大量添加会提高饲料成本;更重要的是添加高剂量的L-肉碱可能会对水产动物的生长性能起到适得其反的效果。黄颡鱼（Pelteobagrusfulvidraco）饲料中添加331mg/kg肉碱可显著提高生长性能，但3395mg/kg的高肉碱添加并未对生长起到促进作用[16]。这可能是由于过量的酰基肉碱排泄造成了能量的损失[17]。所以在饲料中添加L-肉碱时应注意添加剂量。多数鱼类饲料中L-肉碱的适宜添加量在100～300mg/kg范围内，少数在400mg/kg以上（表1）。
影响L-肉碱促生长作用的因素除了添加剂量外，主要受动物的发育阶段、饲料组成和物种等的影响。L-肉碱的添加效果会因为水产动物的体重即所处生长阶段的不同而不同。在初始体重为0.30g的杂交罗非鱼饲料中添加150mg/kg的L-肉碱能促进生长[12]，而初始体重为38.65g的杂交罗非鱼饲料中添加200mg/kgL-肉碱并未对其生长起到促进作用[4]。总之，L-肉碱的添加效果对于同一物种会因为其体重的不同而不同，幼鱼容易受到L-肉碱缺乏的影响，随着鱼体的生长，它们的L-肉碱合成能力得到提高，因此成鱼体内合成的L-肉碱往往可以满足其代谢的基本需求。另外，幼鱼正处于快速生长阶段，对能量的需求相对多一些，而添加外源性L-肉碱会通过加快脂肪酸的氧化来提供能量。所以，幼鱼比成鱼受到L-肉碱影响较大[18]。
L-肉碱的添加效果会因为饲料营养成分的不同而不同。饲料中赖氨酸和脂质的含量会影响L-肉碱的添加效果。当真鲷（Pagrusmajor）饲料中赖氨酸含量为10g/kg时，添加L-肉碱不会对其生长或饲料效率产生影响;而当赖氨酸含量为14g/kg时，添加L-肉碱会促进其生长[19]，说明赖氨酸促进了L-肉碱的作用。军曹鱼（Rachycentroncanadum）饲料中添加1500mg/kg的L-肉碱，14%脂肪组促进了脂质代谢，而6%脂肪组效果不明显，说明L-肉碱在高脂饲料中作用更明显[5]。
L-肉碱的作用存在物种差异，L-肉碱可促进很多种鱼类的生长，如黄河鲤鱼[20]、吉富罗非鱼[21]和银鲈[13]等。然而也有一些鱼类研究结果表明，添加L-肉碱对生长并没有明显的改善，如舌齿鲈[30]和非洲鲶鱼[31]等。
2L-肉碱对鱼类脂质代谢的影响
肉碱在脂肪酸转运过程中起到载体的作用，它与脂肪酸的氧化密切相关，具有不可替代的存在价值。线粒体内脂肪酸氧化速率主要取决于肉碱转运系统的能力，这在β氧化的过程中起到至关重要的作用。
在饲料中添加L-肉碱，可刺激脂肪酸氧化、促进脂质分解、降低机体脂肪含量[3]。许多研究表明在饲料中添加L-肉碱可显著降低鱼类的体脂含量[6，12，32]。然而也有一些研究表明，添加外源性L-肉碱并未显著降低鱼类的体脂含量[22，33]。
影响L-肉碱降脂作用效果不同的原因主要是因为物种的差异，不同物种间脂质沉积的组织定位有很大的不同[11]。另外，饲料中不同脂肪的来源和含量、饲料的能量蛋白比以及L-肉碱的添加剂量等均可能影响L-肉碱对脂质代谢的作用效果[16]。
也有少数研究表明，在饲料中添加L-肉碱反而显著增加了组织的脂肪含量。在真鲷和黑鲷幼鱼（Sparusmacrocephalus）的饲料中添加L-肉碱，均显著提高了肝脏的脂肪含量[15，34]。这可能是由于肝脏中乙酰辅酶A羧化酶活性的提高导致的[30]。虽然肉碱在细胞代谢中的关键作用是控制长链脂肪酸进入线粒体进行β氧化，但在很多鱼类中，饲料中的肉碱含量对脂质代谢的调节机制仍未明确。 3L-肉碱对鱼类蛋白质代谢的影响
许多研究表明，在饲料中添加L-肉碱能降低不同鱼类的脂质含量并增加蛋白质含量，或降低组织和全身的蛋白质分解代谢，显示出显著的蛋白质储留效果[31]。饲料中添加L-肉碱可以提高鱼体[32]和肌肉[7，22]的蛋白含量，增加血浆和肝脏中的氨基酸浓度，特别是三种支链氨基酸，并增强蛋白质合成能力，使蛋白质在肌肉中积累[35]。在斑马鱼饲料中添加L-肉碱后增加了肝脏mTOR的表达[8]，而mTOR是蛋白质合成中最重要的调节因子[36]，这表明L-肉碱对蛋白质的合成具有积极作用。补充L-肉碱可以通过促进丙酮酸羧化酶的作用，帮助机体将几种代谢产物转化为氨基酸和蛋白质[23]。除此之外，外源肉碱的添加可减少内源肉碱的合成，从而达到节省蛋氨酸和赖氨酸的目的。同时，肉碱还能促进脂肪酸的氧化，减少蛋白质作为能量供应的利用，最终促进蛋白质的沉积[6]。
4L-肉碱在其它水产动物饲料中的研究
L-肉碱在水产动物中的研究主要集中在鱼类，而在其它水产动物，如甲壳类、爬行类等类群中的研究较少。与鱼类的研究结果相似，L-肉碱也是甲壳类动物脂肪酸β氧化的必要营养素，在饲料中添加L-肉碱一定程度上加速了其对脂类的利用，促进了它们的生长[37]。在小龙虾（AstacusleptodactylusleptodactylusEschscholtz）饲料中添加650～950mg/kg的L-肉碱可提高生长性能和饲料利用率[38]。在罗氏沼虾（Macrobrachiumrosenbergii）、印度对虾（Penaeusindicus）和斑节对虾（Penaeusmonodon）的饲料中添加500mg/kg的L-肉碱可显著提高它们的生长性能和饲料效率[24，39-40]。由此可见，虾类饲料中L-肉碱的适宜添加量大多在500mg/kg以上，明显高于多数鱼类的需求水平。然而，也有一些研究表明，在一些甲壳类动物的饲料中添加L-肉碱，并不能显著提高其生长性能和饲料效率，如日本囊对虾（Marsupenaeusjaponicus）[41]和中华絨螯蟹（Eriocheirsinensis）幼蟹[42]等。甲壳类L-肉碱作用效果的不同也可能像鱼类那样是因为物种差异等所导致的。
在水生爬行类水产动物中，仅对中华鳖（Pelodiscussinensis）开展了相关的研究。在中华鳖稚鳖饲料中添加200mg/kg的L-肉碱，可明显改善其生长性能[43]。在体重61～146g幼鳖低蛋白饲料（32.65%）中添加300mg/kg的肉碱获得了最高的生长速度，与未添加肉碱的高蛋白饲料（42.40%）组生长差异不大[44]。在200g左右成鳖饲料中添加100mg/kg纯度为50%的L-肉碱，显著降低了中华鳖四肢的脂肪沉积，明显改善了养殖中华鳖的食用质量[9]。由此可以看出，不同生长阶段的中华鳖对L-肉碱的需求量也不相同，体重越大，对肉碱的需求量越小;肉碱在提高蛋白质效率方面具有一定的作用。
综上所述，L-肉碱可以提高很多水产动物的生长性能，促进脂肪酸的β-氧化，提高水产品的品质。L-肉碱对不同物种、不同生理阶段水产动物的生长、代谢等作用存在差异，其在各种饲料中的最适添加量也不同，作用机制需要进一步阐明。在水产动物中，L-肉碱在鱼类中的研究较多，而在其它水产动物，如甲壳类、爬行类中的研究较少。今后也应加强除鱼类外的其它水产动物类群的研究，以期分析L-肉碱对不同类群水产动物作用的差异。
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（收稿日期：2021-04-26）
关键词：L-肉碱;摄食生长;脂质代谢;蛋白质代谢
L-肉碱即左旋肉碱，化学名为β-羟基-γ-三甲铵丁酸，分子式C7H15NO3，相对分子质量为161.20，是一种多功能有机营养物质，被命名为维生素BT，其在脂肪酸的β-氧化中发挥着重要作用，是运输长链脂肪酸的重要载体[1]。可利用的L-肉碱在很大程度上决定着β-氧化的速度，其浓度越高，脂肪酸β-氧化的速度越快[2]。
现代集约化水产养殖使得水产动物的可活动范围减小，活动力减弱，再加上高脂配合饲料的使用，常导致脂肪肝、肠系膜和肌肉出现脂肪沉积等脂肪代谢问题，损害动物肝脏等内脏功能，降低肌肉质量[3]。为了预防此类问题的出现，越来越多的配合饲料中开始添加外源性L-肉碱，促进脂肪的代谢。L-肉碱作为水产动物饲料添加剂，过去的研究主要集中在不同水产动物摄食生长、身体组成和添加剂量等方面[4-6]。近些年来，还开展了脂质代谢和蛋白质代谢等方面的研究[7-9]。这些研究表明，不同物种、发育阶段、饲料组成等条件下，肉碱的作用和肉碱的需求量存在很大的差异[5，10-11]。现总结以往关于L-肉碱这些方面的研究，旨在促进其在水产动物营养代谢调节方面的研究，以及在水产动物饲料中的应用。
1L-肉碱对鱼类生长的影响
鱼类生长是水产养殖的核心，因此值得特别关注。当肉碱缺乏时，脂肪酸氧化减少，严重时会导致线粒体衰竭，影响鱼类的正常生长，在饲料中添加适量的L-肉碱可以预防这些问题[10]。近年来，国内外已有大量研究表明，在饲料中添加L-肉碱会提高水产动物的生长性能和饲料效率[7，12-13]。多数水产动物生长速度的提高并不是因为增加了摄食量，而是由于提高了飼料效率。这可能是因为饲料中的L-肉碱通过促进线粒体中脂肪酸的β-氧化来改变能量代谢，通过增加对饲料脂肪的利用，产生足够的能量来加速代谢反应，从而提高了饲料效率、减少了对蛋白质的能量利用。也有少数研究表明，在饲料中添加L-肉碱会通过增加摄食量来提高水产动物的生长性能[14-15]。虽然在饲料中添加L-肉碱能提高水产动物的生长速度，但并不代表添加剂量越高越好。一方面是L-肉碱昂贵的价格，大量添加会提高饲料成本;更重要的是添加高剂量的L-肉碱可能会对水产动物的生长性能起到适得其反的效果。黄颡鱼（Pelteobagrusfulvidraco）饲料中添加331mg/kg肉碱可显著提高生长性能，但3395mg/kg的高肉碱添加并未对生长起到促进作用[16]。这可能是由于过量的酰基肉碱排泄造成了能量的损失[17]。所以在饲料中添加L-肉碱时应注意添加剂量。多数鱼类饲料中L-肉碱的适宜添加量在100～300mg/kg范围内，少数在400mg/kg以上（表1）。
影响L-肉碱促生长作用的因素除了添加剂量外，主要受动物的发育阶段、饲料组成和物种等的影响。L-肉碱的添加效果会因为水产动物的体重即所处生长阶段的不同而不同。在初始体重为0.30g的杂交罗非鱼饲料中添加150mg/kg的L-肉碱能促进生长[12]，而初始体重为38.65g的杂交罗非鱼饲料中添加200mg/kgL-肉碱并未对其生长起到促进作用[4]。总之，L-肉碱的添加效果对于同一物种会因为其体重的不同而不同，幼鱼容易受到L-肉碱缺乏的影响，随着鱼体的生长，它们的L-肉碱合成能力得到提高，因此成鱼体内合成的L-肉碱往往可以满足其代谢的基本需求。另外，幼鱼正处于快速生长阶段，对能量的需求相对多一些，而添加外源性L-肉碱会通过加快脂肪酸的氧化来提供能量。所以，幼鱼比成鱼受到L-肉碱影响较大[18]。
L-肉碱的添加效果会因为饲料营养成分的不同而不同。饲料中赖氨酸和脂质的含量会影响L-肉碱的添加效果。当真鲷（Pagrusmajor）饲料中赖氨酸含量为10g/kg时，添加L-肉碱不会对其生长或饲料效率产生影响;而当赖氨酸含量为14g/kg时，添加L-肉碱会促进其生长[19]，说明赖氨酸促进了L-肉碱的作用。军曹鱼（Rachycentroncanadum）饲料中添加1500mg/kg的L-肉碱，14%脂肪组促进了脂质代谢，而6%脂肪组效果不明显，说明L-肉碱在高脂饲料中作用更明显[5]。
L-肉碱的作用存在物种差异，L-肉碱可促进很多种鱼类的生长，如黄河鲤鱼[20]、吉富罗非鱼[21]和银鲈[13]等。然而也有一些鱼类研究结果表明，添加L-肉碱对生长并没有明显的改善，如舌齿鲈[30]和非洲鲶鱼[31]等。
2L-肉碱对鱼类脂质代谢的影响
肉碱在脂肪酸转运过程中起到载体的作用，它与脂肪酸的氧化密切相关，具有不可替代的存在价值。线粒体内脂肪酸氧化速率主要取决于肉碱转运系统的能力，这在β氧化的过程中起到至关重要的作用。
在饲料中添加L-肉碱，可刺激脂肪酸氧化、促进脂质分解、降低机体脂肪含量[3]。许多研究表明在饲料中添加L-肉碱可显著降低鱼类的体脂含量[6，12，32]。然而也有一些研究表明，添加外源性L-肉碱并未显著降低鱼类的体脂含量[22，33]。
影响L-肉碱降脂作用效果不同的原因主要是因为物种的差异，不同物种间脂质沉积的组织定位有很大的不同[11]。另外，饲料中不同脂肪的来源和含量、饲料的能量蛋白比以及L-肉碱的添加剂量等均可能影响L-肉碱对脂质代谢的作用效果[16]。
也有少数研究表明，在饲料中添加L-肉碱反而显著增加了组织的脂肪含量。在真鲷和黑鲷幼鱼（Sparusmacrocephalus）的饲料中添加L-肉碱，均显著提高了肝脏的脂肪含量[15，34]。这可能是由于肝脏中乙酰辅酶A羧化酶活性的提高导致的[30]。虽然肉碱在细胞代谢中的关键作用是控制长链脂肪酸进入线粒体进行β氧化，但在很多鱼类中，饲料中的肉碱含量对脂质代谢的调节机制仍未明确。 3L-肉碱对鱼类蛋白质代谢的影响
许多研究表明，在饲料中添加L-肉碱能降低不同鱼类的脂质含量并增加蛋白质含量，或降低组织和全身的蛋白质分解代谢，显示出显著的蛋白质储留效果[31]。饲料中添加L-肉碱可以提高鱼体[32]和肌肉[7，22]的蛋白含量，增加血浆和肝脏中的氨基酸浓度，特别是三种支链氨基酸，并增强蛋白质合成能力，使蛋白质在肌肉中积累[35]。在斑马鱼饲料中添加L-肉碱后增加了肝脏mTOR的表达[8]，而mTOR是蛋白质合成中最重要的调节因子[36]，这表明L-肉碱对蛋白质的合成具有积极作用。补充L-肉碱可以通过促进丙酮酸羧化酶的作用，帮助机体将几种代谢产物转化为氨基酸和蛋白质[23]。除此之外，外源肉碱的添加可减少内源肉碱的合成，从而达到节省蛋氨酸和赖氨酸的目的。同时，肉碱还能促进脂肪酸的氧化，减少蛋白质作为能量供应的利用，最终促进蛋白质的沉积[6]。
4L-肉碱在其它水产动物饲料中的研究
L-肉碱在水产动物中的研究主要集中在鱼类，而在其它水产动物，如甲壳类、爬行类等类群中的研究较少。与鱼类的研究结果相似，L-肉碱也是甲壳类动物脂肪酸β氧化的必要营养素，在饲料中添加L-肉碱一定程度上加速了其对脂类的利用，促进了它们的生长[37]。在小龙虾（AstacusleptodactylusleptodactylusEschscholtz）饲料中添加650～950mg/kg的L-肉碱可提高生长性能和饲料利用率[38]。在罗氏沼虾（Macrobrachiumrosenbergii）、印度对虾（Penaeusindicus）和斑节对虾（Penaeusmonodon）的饲料中添加500mg/kg的L-肉碱可显著提高它们的生长性能和饲料效率[24，39-40]。由此可见，虾类饲料中L-肉碱的适宜添加量大多在500mg/kg以上，明显高于多数鱼类的需求水平。然而，也有一些研究表明，在一些甲壳类动物的饲料中添加L-肉碱，并不能显著提高其生长性能和饲料效率，如日本囊对虾（Marsupenaeusjaponicus）[41]和中华絨螯蟹（Eriocheirsinensis）幼蟹[42]等。甲壳类L-肉碱作用效果的不同也可能像鱼类那样是因为物种差异等所导致的。
在水生爬行类水产动物中，仅对中华鳖（Pelodiscussinensis）开展了相关的研究。在中华鳖稚鳖饲料中添加200mg/kg的L-肉碱，可明显改善其生长性能[43]。在体重61～146g幼鳖低蛋白饲料（32.65%）中添加300mg/kg的肉碱获得了最高的生长速度，与未添加肉碱的高蛋白饲料（42.40%）组生长差异不大[44]。在200g左右成鳖饲料中添加100mg/kg纯度为50%的L-肉碱，显著降低了中华鳖四肢的脂肪沉积，明显改善了养殖中华鳖的食用质量[9]。由此可以看出，不同生长阶段的中华鳖对L-肉碱的需求量也不相同，体重越大，对肉碱的需求量越小;肉碱在提高蛋白质效率方面具有一定的作用。
综上所述，L-肉碱可以提高很多水产动物的生长性能，促进脂肪酸的β-氧化，提高水产品的品质。L-肉碱对不同物种、不同生理阶段水产动物的生长、代谢等作用存在差异，其在各种饲料中的最适添加量也不同，作用机制需要进一步阐明。在水产动物中，L-肉碱在鱼类中的研究较多，而在其它水产动物，如甲壳类、爬行类中的研究较少。今后也应加强除鱼类外的其它水产动物类群的研究，以期分析L-肉碱对不同类群水产动物作用的差异。
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（收稿日期：2021-04-26）