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【摘要】依据云南含笑产区和引种区调查观测材料，分析研究了云南含笑开花的生物学特性。结果表明，云南含笑是木兰科植物系统发生上一个很自然而又比较进化的种，分布于云南中部以及西北部的是比较原始的种群，分布于贵州的云南含笑是比较进化而年轻的种群。云南含笑观赏价值和经济价值高，可作为园林树种及香料树种加以推广应用。文章为今后的推广应用提供了相关参考分析依据。
【关键词】云南含笑；开花；生物学特性
【中图分类号】 S601 【文献标识码】A
【文章编号】1671-5969（2007）17-0177-03
云南含笑（Michelia yunnanensis ）又名十里香、皮袋香、山栀子。是木兰科含笑属常绿灌木，与银杏同属第四纪冰川残留的中生代孑遗树种，花期3～4月、果期8～9月。[1]原产云南，现分布于云南及贵州西部。系云贵两省植物区系重要的链锁分子之一，属典型的中国—喜马拉雅分布式样中的云南高原区系成分。
云南含笑花可制浸膏供香料使用，叶可制作皮袋香面；花蕾及幼果可入药，清热消炎，是食品、化妆、制药工业的重要原料；同时由于其株矮枝密、花多姿美、期长又极富变化，可观蕾观花观果，适应性较强、耐修剪，而具有很高的观赏价值和艺术可塑性。因此也是一种比较珍贵优良的庭园绿化树种及盆景材料。
一、调查区生态地理条件
（一）产区生态地理条件
云南含笑产区调查点设在云南安宁楸木园。安宁地处云南高原腹地，是一个低纬度，高海拔地区。以红壤为主，有机质含量为2～4%，PH值在4～5范围内, 属于亚热带常绿阔叶林地带、中亚热带常绿阔叶林亚带、云贵高原半湿润常绿阔叶林地带。年平均气温14.8℃，平均有效积温4568.5℃,年平均降雨量886.5 mm，年无霜期229天，属亚热带高原季风温凉气候。[2]
（二）引种区生态地理条件
云南含笑引种区调查点设在云南昆明西南林学院。昆明位于云贵高原中部，海拔1891m。属低纬度高原山地季风气候，受印度洋西南暖湿气流的影响，日照长、霜期短，年平均气温14.5℃，年平均降雨量1035mm，相对湿度74%[2]。校内云南含笑一部分是从楸木园移植栽种而成，另一部分是从西南林学院后山移植栽种而成。
二、研究方法
（一）样的选取
产区按照云南含笑四种不同群落类型，分三个样地取样，均为10m×10m正方形，共计6个样方。
引种区按照种源的不同，以及植株长势的情况，在西南林学院采取挂牌观测的方法，选取具有代表性的16株作为定株，每一定株上选取2～3条具有代表性的枝条作为定枝，共21条定枝，每一定枝上选取一枚具有代表性的花蕾作为定点，共21个定点。
（二）形态调查
在仔细观察不同样地云南含笑花器官形态的同时，以丛或株作为调查的基本对象。在每个样方内随机抽取3丛（株），共18丛（株）。在每丛（株）上随机采取10朵花，共180朵花，分别实测花朵的花瓣数、花瓣轮数、雄蕊数、雌蕊数以及相应长度宽度。根据典型性、代表性的原则，把所测得的数据采用算术平均值法归纳处理总结成表1，以花程式的形式表示出来。
（三）节律观测
以引种区西南林学院校内具有代表性的16 株云南含笑为对象，定株、定枝、定点、定时进行挂牌观测。每隔五天8:30观测一次定株、定枝。分别观察植株长势，用卷尺、游标卡尺测定树高、花瓣大小；分别记录下花瓣、花朵、果实的数目。每天8:30观测一次定点，分别观测21个定点从初蕾→膨大→露白→待开→已开→花落→结果→开裂→成熟的变化规律，同时记录相应状态。这里，定株数据采用排出法、比较法、平均值法综合处理绘成图1，制成表1 ；定枝的数据处理利用平均值法、数理统计法，建立以月为横轴，蕾数、花数、果数为纵轴的曲线模型（图1，图2，图3）；定点数据采用排出、比较、均值的方法综合处理列成表2。
图1 花蕾发育图
图2 花朵发育图
图3果实发育图
三、结果分析
（一）形态特征
1. 特征描述。依照我们产地考察而描述云南含笑开花的形态特征如下：云南含笑花梗，雌蕊群及雌蕊群柄密被深红色平伏毛。花白色，花香极浓，花被1～4 轮，花被片5～12，最高要达17。外轮4～3，倒卵状杓形，长2.7～3.7cm，宽约1.5～1.8cm，内轮4～1，倒卵状椭圆形，长2.3～2.7cm,宽约1.2cm，雄蕊40～84，长0.8～1.1cm，花药侧向开裂，药隔具微小短尖头，花粉近球形或椭状梨果；雌蕊群卵形或长卵形，长约4～6mm，宽约3mm。聚合果长3～3.5cm；心皮5～8个发育成蓇葖，蓇葖长5～8mm，先端有一短喙；种子扁卵球形，外种皮红色肉质，内种皮黑褐色稍坚硬。从整体上看花的各部分均螺旋状排列于花托之上，而花托是完全无限的花柄，是节间的延发育，保存着枝的固有状态，[3]乃是近似裸子植物孢子叶球结构的原始特征；[4]但又以花腋生、花枝与花药明显分化、花药侧向开裂、雌蕊群具柄、部分心皮不发育并分离，以及形成穗状聚合蓇葖果等特征而明显地区别于木兰科的其它种类。因此，云南含笑是木兰科系统发生上一个很自然而又比较进化的种。
2. 特征演化。根据我们对云南含笑实地考察，发现云南含笑开花的形态特征从西到东呈现出四个方面的变化规律：（1）花梗、雌蕊群及雌蕊群柄等器官密被深红色平伏毛→微被细毛或无毛甚至有些器官还微被白粉；（2）花被片多、6～12（17）→少、5～9；（ 3）花白色→淡黄白色；（4）心皮仅5～8个发育成蓇葖→仅0～5个发育成蓇葖。这些形态特征的变异规律恰好符合植物一般形态演化原则。因此，有理由作出如下云南含笑形态演化的推断，分布于云南中部以及西北部的云南含笑是比较原始的种群；分布于贵州的云南含笑是比较进化而年轻的种群，其开花的形态特征有可能演化为花梗、雌蕊群及雌蕊群柄均微被细毛；花淡黄白色；花被2轮，花被片5～8、以6较多，心皮仅1～5个发育成蓇葖。
（二）开花节律
1. 开花物候。引种区的云南含笑的花期为1月中旬至6月上旬，近5个月时间；果期为2月上旬至7月上旬；果实成熟期为3月上旬至9月下旬。与自然花期、果期相比，花期提前了两个月左右，延长了一个多月；果期提前五个多月。若进一步加以管理，施以适当的水、肥，在人工条件下的云南含笑花期、果期将会更加提前和延长。这样就可以获得更长的花期和果期，从而得到更多的花、果和种子，大大提高了云南含笑的观赏价值和经济价值。
2. 发育阶段。云南含笑开花，从其发育形态上大体可分为蕾、花、果三个发育阶段。根据我们对西南林学院校内云南含笑开花定枝观测的结果（图1，图2，图3）。从曲线趋势的走向上，看出花蕾发育始于12月下旬，止于第二年年6月上旬，蕾期近5个多月，有四次发育高峰。第一次高峰期在12下旬至第二年1月中旬之间，应为盛蕾期，期间以12月29日左右发育成花蕾的数量最多；第二次高峰期在1月中旬至3月上旬之间，期间以2月18日左右发育成花蕾的数量最多；第三次高峰期，在3月上旬至3月下旬之间，期间以3月10日左右发育成花蕾的数量最多；第四次高峰期，在3月下旬至4月上旬之间，期间以3月29日左右发育成花蕾的数量最多。
花朵发育始于1月中旬，止于6月上旬，花期近5个月。有三次发育高峰，第一次高峰期，在1月中旬至3月上旬之间，应为盛花期，期间以2月8日左右发育成花朵的数量最多；第二次高峰期，在3月上旬至3月中旬之间，期间以3月8日左右发育成花朵的数量最多；第三次高峰期，在3月中旬至3月下旬之间，期间以3月19日左右发育成花朵的数量最多。
果实发育始于2月上旬，止于9月下旬，果期近7个月，有两次发育高峰，第一次高峰期，在3月中旬至4月中旬之间，期间以4月3日左右发育成果实的数量最多；第二次高峰期，在4月中旬至7月上旬之间，应为盛果期，期间以4月17日左右发育成果实的数量最多。
据此分析比较三个曲线趋势，得出云南含笑开花发育的三个阶段彼此穿插难以界定，形成边蕾边花边果的性状特征。花蕾发育与花朵发育成正相关，花蕾、花朵发育与果实发育成负相关。即植株蕾多时，花亦多，果实却少。
3. 发育过程。根据我们对西南林学院校内云南含笑开花定点观测的结果（表1），看出云南含笑开花发育过程中经历的时间：
表1：云南含笑开花发育过程表
果＞蕾＞花；结果>初果>膨大>初蕾>已开=待开=露白。这正符合植物生长发育的一般规律。从初蕾形成到果实成熟整个生长发育过程，蕾发育成花，广义上经历初蕾、膨大至露白共需20天，狭义上经历初蕾、膨大、露白、待开至已开，共需22天；花发育成果，广义上经历露白、待开、已开、花落、初果至结果，共需25天；狭义上经历已开、花落、初果至结果，共需23天。单朵花的开放，广义上从露白至花落完全大约只需4天，狭义上开放完全（已开）只需1天。据此亦分析出，花蕾发育成花需要的时间要比花发育成果需要的时间少，而且单朵花开放历时也很短。
（三） 母株选择
根据我们实地观测的结果（表2）可以看出引种区西南林学院校内定株挂牌的16株云南含笑中，楸木园盆栽苗移栽长成的植株长势正常，发育良好；西南林学院后山移栽苗长成的植株长势较差，叶片变异并出现斑孔，病虫害严重，呈枯萎状。在16株定株中，植株最矮，花瓣最大，长势最好的为植株I。由此可得出云南含笑在一定条件下完全可人工引种培育栽植，其长势、性状特征等：种植苗优于移栽苗，带土球移栽优于不带土球移栽。则这里，参照遗传育种的相关原则可选择植株I作为种子源及母树。
四、结语
（1）云南含笑是木兰科系统发生上一个很自然而又比较进化的种，分布于云南中部以及西北部的是比较原始的种群，分布于贵州的是比较进化而年轻的种群。（2）云南含笑边蕾边花边果，蕾期、花期、果期均长，可观蕾、观花、观果，观赏价值及经济价值高，可作为园林树种及香料树种加以推广应用。（3）云南含笑自然环境下开花的形态特征及演化变异规律，人工环境下开花生长的发育节律特征，为今后园林园艺中培育新品种，人工控制植株生长发育，以及相关科研、生产提供参考分析依据。（4）在推广应用云南含笑中，建议把定株中的植株I作为种子源及母树加以应用。（5）引种区内四种种源的云南含笑长势为何截然不同，该差异是光因子、坡向、引种源状况还是云南含笑自身水柱易断造成的有待深入研究。
表2：引种区不同种源云南含笑形态表
参考文献
[1]西南林学院,云南省林业厅.云南树木图志[M].云南:云南科技出版社，1990（上），207～210.
[2]林爽爽.昆明概览[M].云南:云南科技出版社，2000，2～3.
[3]严楚江.花果形态学[M]. 福建:福建人民出版社，1964，2，70.
[4]刘玉福.木兰科分类系统的初步研究[J].植物分类学报，1984，22（2），89～109.
作者简介：张光辉（1980—），男，贵州麻江人，贵州省林业调查规划院，园林规划设计室副主任，园林助理工程师，学士学位，研究方向：生态区域和风景资源调查规划设计工作；张宗田（1978—），男，贵州遵义人，贵州省贵阳市黔灵公园管理处，园林助理工程师，学士学位，研究方向：公园绿化管理及养护工作；袁宇（1979—），男，贵州凯里人，贵州省黔东南州建设局，园林助理工程师，学士学位，研究方向：园林规划设计工作。
【关键词】云南含笑；开花；生物学特性
【中图分类号】 S601 【文献标识码】A
【文章编号】1671-5969（2007）17-0177-03
云南含笑（Michelia yunnanensis ）又名十里香、皮袋香、山栀子。是木兰科含笑属常绿灌木，与银杏同属第四纪冰川残留的中生代孑遗树种，花期3～4月、果期8～9月。[1]原产云南，现分布于云南及贵州西部。系云贵两省植物区系重要的链锁分子之一，属典型的中国—喜马拉雅分布式样中的云南高原区系成分。
云南含笑花可制浸膏供香料使用，叶可制作皮袋香面；花蕾及幼果可入药，清热消炎，是食品、化妆、制药工业的重要原料；同时由于其株矮枝密、花多姿美、期长又极富变化，可观蕾观花观果，适应性较强、耐修剪，而具有很高的观赏价值和艺术可塑性。因此也是一种比较珍贵优良的庭园绿化树种及盆景材料。
一、调查区生态地理条件
（一）产区生态地理条件
云南含笑产区调查点设在云南安宁楸木园。安宁地处云南高原腹地，是一个低纬度，高海拔地区。以红壤为主，有机质含量为2～4%，PH值在4～5范围内, 属于亚热带常绿阔叶林地带、中亚热带常绿阔叶林亚带、云贵高原半湿润常绿阔叶林地带。年平均气温14.8℃，平均有效积温4568.5℃,年平均降雨量886.5 mm，年无霜期229天，属亚热带高原季风温凉气候。[2]
（二）引种区生态地理条件
云南含笑引种区调查点设在云南昆明西南林学院。昆明位于云贵高原中部，海拔1891m。属低纬度高原山地季风气候，受印度洋西南暖湿气流的影响，日照长、霜期短，年平均气温14.5℃，年平均降雨量1035mm，相对湿度74%[2]。校内云南含笑一部分是从楸木园移植栽种而成，另一部分是从西南林学院后山移植栽种而成。
二、研究方法
（一）样的选取
产区按照云南含笑四种不同群落类型，分三个样地取样，均为10m×10m正方形，共计6个样方。
引种区按照种源的不同，以及植株长势的情况，在西南林学院采取挂牌观测的方法，选取具有代表性的16株作为定株，每一定株上选取2～3条具有代表性的枝条作为定枝，共21条定枝，每一定枝上选取一枚具有代表性的花蕾作为定点，共21个定点。
（二）形态调查
在仔细观察不同样地云南含笑花器官形态的同时，以丛或株作为调查的基本对象。在每个样方内随机抽取3丛（株），共18丛（株）。在每丛（株）上随机采取10朵花，共180朵花，分别实测花朵的花瓣数、花瓣轮数、雄蕊数、雌蕊数以及相应长度宽度。根据典型性、代表性的原则，把所测得的数据采用算术平均值法归纳处理总结成表1，以花程式的形式表示出来。
（三）节律观测
以引种区西南林学院校内具有代表性的16 株云南含笑为对象，定株、定枝、定点、定时进行挂牌观测。每隔五天8:30观测一次定株、定枝。分别观察植株长势，用卷尺、游标卡尺测定树高、花瓣大小；分别记录下花瓣、花朵、果实的数目。每天8:30观测一次定点，分别观测21个定点从初蕾→膨大→露白→待开→已开→花落→结果→开裂→成熟的变化规律，同时记录相应状态。这里，定株数据采用排出法、比较法、平均值法综合处理绘成图1，制成表1 ；定枝的数据处理利用平均值法、数理统计法，建立以月为横轴，蕾数、花数、果数为纵轴的曲线模型（图1，图2，图3）；定点数据采用排出、比较、均值的方法综合处理列成表2。
图1 花蕾发育图
图2 花朵发育图
图3果实发育图
三、结果分析
（一）形态特征
1. 特征描述。依照我们产地考察而描述云南含笑开花的形态特征如下：云南含笑花梗，雌蕊群及雌蕊群柄密被深红色平伏毛。花白色，花香极浓，花被1～4 轮，花被片5～12，最高要达17。外轮4～3，倒卵状杓形，长2.7～3.7cm，宽约1.5～1.8cm，内轮4～1，倒卵状椭圆形，长2.3～2.7cm,宽约1.2cm，雄蕊40～84，长0.8～1.1cm，花药侧向开裂，药隔具微小短尖头，花粉近球形或椭状梨果；雌蕊群卵形或长卵形，长约4～6mm，宽约3mm。聚合果长3～3.5cm；心皮5～8个发育成蓇葖，蓇葖长5～8mm，先端有一短喙；种子扁卵球形，外种皮红色肉质，内种皮黑褐色稍坚硬。从整体上看花的各部分均螺旋状排列于花托之上，而花托是完全无限的花柄，是节间的延发育，保存着枝的固有状态，[3]乃是近似裸子植物孢子叶球结构的原始特征；[4]但又以花腋生、花枝与花药明显分化、花药侧向开裂、雌蕊群具柄、部分心皮不发育并分离，以及形成穗状聚合蓇葖果等特征而明显地区别于木兰科的其它种类。因此，云南含笑是木兰科系统发生上一个很自然而又比较进化的种。
2. 特征演化。根据我们对云南含笑实地考察，发现云南含笑开花的形态特征从西到东呈现出四个方面的变化规律：（1）花梗、雌蕊群及雌蕊群柄等器官密被深红色平伏毛→微被细毛或无毛甚至有些器官还微被白粉；（2）花被片多、6～12（17）→少、5～9；（ 3）花白色→淡黄白色；（4）心皮仅5～8个发育成蓇葖→仅0～5个发育成蓇葖。这些形态特征的变异规律恰好符合植物一般形态演化原则。因此，有理由作出如下云南含笑形态演化的推断，分布于云南中部以及西北部的云南含笑是比较原始的种群；分布于贵州的云南含笑是比较进化而年轻的种群，其开花的形态特征有可能演化为花梗、雌蕊群及雌蕊群柄均微被细毛；花淡黄白色；花被2轮，花被片5～8、以6较多，心皮仅1～5个发育成蓇葖。
（二）开花节律
1. 开花物候。引种区的云南含笑的花期为1月中旬至6月上旬，近5个月时间；果期为2月上旬至7月上旬；果实成熟期为3月上旬至9月下旬。与自然花期、果期相比，花期提前了两个月左右，延长了一个多月；果期提前五个多月。若进一步加以管理，施以适当的水、肥，在人工条件下的云南含笑花期、果期将会更加提前和延长。这样就可以获得更长的花期和果期，从而得到更多的花、果和种子，大大提高了云南含笑的观赏价值和经济价值。
2. 发育阶段。云南含笑开花，从其发育形态上大体可分为蕾、花、果三个发育阶段。根据我们对西南林学院校内云南含笑开花定枝观测的结果（图1，图2，图3）。从曲线趋势的走向上，看出花蕾发育始于12月下旬，止于第二年年6月上旬，蕾期近5个多月，有四次发育高峰。第一次高峰期在12下旬至第二年1月中旬之间，应为盛蕾期，期间以12月29日左右发育成花蕾的数量最多；第二次高峰期在1月中旬至3月上旬之间，期间以2月18日左右发育成花蕾的数量最多；第三次高峰期，在3月上旬至3月下旬之间，期间以3月10日左右发育成花蕾的数量最多；第四次高峰期，在3月下旬至4月上旬之间，期间以3月29日左右发育成花蕾的数量最多。
花朵发育始于1月中旬，止于6月上旬，花期近5个月。有三次发育高峰，第一次高峰期，在1月中旬至3月上旬之间，应为盛花期，期间以2月8日左右发育成花朵的数量最多；第二次高峰期，在3月上旬至3月中旬之间，期间以3月8日左右发育成花朵的数量最多；第三次高峰期，在3月中旬至3月下旬之间，期间以3月19日左右发育成花朵的数量最多。
果实发育始于2月上旬，止于9月下旬，果期近7个月，有两次发育高峰，第一次高峰期，在3月中旬至4月中旬之间，期间以4月3日左右发育成果实的数量最多；第二次高峰期，在4月中旬至7月上旬之间，应为盛果期，期间以4月17日左右发育成果实的数量最多。
据此分析比较三个曲线趋势，得出云南含笑开花发育的三个阶段彼此穿插难以界定，形成边蕾边花边果的性状特征。花蕾发育与花朵发育成正相关，花蕾、花朵发育与果实发育成负相关。即植株蕾多时，花亦多，果实却少。
3. 发育过程。根据我们对西南林学院校内云南含笑开花定点观测的结果（表1），看出云南含笑开花发育过程中经历的时间：
表1：云南含笑开花发育过程表
果＞蕾＞花；结果>初果>膨大>初蕾>已开=待开=露白。这正符合植物生长发育的一般规律。从初蕾形成到果实成熟整个生长发育过程，蕾发育成花，广义上经历初蕾、膨大至露白共需20天，狭义上经历初蕾、膨大、露白、待开至已开，共需22天；花发育成果，广义上经历露白、待开、已开、花落、初果至结果，共需25天；狭义上经历已开、花落、初果至结果，共需23天。单朵花的开放，广义上从露白至花落完全大约只需4天，狭义上开放完全（已开）只需1天。据此亦分析出，花蕾发育成花需要的时间要比花发育成果需要的时间少，而且单朵花开放历时也很短。
（三） 母株选择
根据我们实地观测的结果（表2）可以看出引种区西南林学院校内定株挂牌的16株云南含笑中，楸木园盆栽苗移栽长成的植株长势正常，发育良好；西南林学院后山移栽苗长成的植株长势较差，叶片变异并出现斑孔，病虫害严重，呈枯萎状。在16株定株中，植株最矮，花瓣最大，长势最好的为植株I。由此可得出云南含笑在一定条件下完全可人工引种培育栽植，其长势、性状特征等：种植苗优于移栽苗，带土球移栽优于不带土球移栽。则这里，参照遗传育种的相关原则可选择植株I作为种子源及母树。
四、结语
（1）云南含笑是木兰科系统发生上一个很自然而又比较进化的种，分布于云南中部以及西北部的是比较原始的种群，分布于贵州的是比较进化而年轻的种群。（2）云南含笑边蕾边花边果，蕾期、花期、果期均长，可观蕾、观花、观果，观赏价值及经济价值高，可作为园林树种及香料树种加以推广应用。（3）云南含笑自然环境下开花的形态特征及演化变异规律，人工环境下开花生长的发育节律特征，为今后园林园艺中培育新品种，人工控制植株生长发育，以及相关科研、生产提供参考分析依据。（4）在推广应用云南含笑中，建议把定株中的植株I作为种子源及母树加以应用。（5）引种区内四种种源的云南含笑长势为何截然不同，该差异是光因子、坡向、引种源状况还是云南含笑自身水柱易断造成的有待深入研究。
表2：引种区不同种源云南含笑形态表
参考文献
[1]西南林学院,云南省林业厅.云南树木图志[M].云南:云南科技出版社，1990（上），207～210.
[2]林爽爽.昆明概览[M].云南:云南科技出版社，2000，2～3.
[3]严楚江.花果形态学[M]. 福建:福建人民出版社，1964，2，70.
[4]刘玉福.木兰科分类系统的初步研究[J].植物分类学报，1984，22（2），89～109.
作者简介：张光辉（1980—），男，贵州麻江人，贵州省林业调查规划院，园林规划设计室副主任，园林助理工程师，学士学位，研究方向：生态区域和风景资源调查规划设计工作；张宗田（1978—），男，贵州遵义人，贵州省贵阳市黔灵公园管理处，园林助理工程师，学士学位，研究方向：公园绿化管理及养护工作；袁宇（1979—），男，贵州凯里人，贵州省黔东南州建设局，园林助理工程师，学士学位，研究方向：园林规划设计工作。