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摘要：以玉米自交系LY8405为材料，以252CF裂变快中子源为手段，通过快中子辐射诱变并连续自交多代，选择培育出叶夹角突变体FU1603。遗传分析表明，该突变体受单个隐性核基因控制的遗传，其穗三叶的叶夹角显著减小，叶片皱缩卷曲，株型更加紧凑，具有耐密植的特性。玉米叶夹角突变体FU1603的发掘与选育为玉米的株型育种以及高密度育种提供了重要的种质。
关键词：玉米;叶夹角;FU1603;选育;遗传分析
中图分类号：S513 文献标志码：A 文章編号：1001-1463（2019）12-0001-04
doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2019.12.001
Report on Breeding of New Spring Wheat Cultivar Dingxi 48
MU Liming， CHENG Xiaohu， SHI Liping， WANG Jianbing， YAN Mingchun， ZHU Runhua， YAO Lan
（Dingxi Academy of Agricultural Sciences， Dingxi Gansu 743000， China）
Abstract：Dingxi 48 is bred by sexual hybridization with self-breeding line 7021 as female parent and Lin8 as male parent. In 2016 — 2017， the average yield of 2 a 10 points （sites） was 2 710.70 kg/hm2 and 14.01% higher than that of Xihan 2 in Winter Wheat Regional Test in Dryland of Gansu Province. The growth period of Dingxi 48 is 101 days. The seedlings had erect habit， dark green leaves， Plant height is 96.2 cm， panicle length is 8 cm， rectangular panicle， red and hard grains， full grains， 1 000-grain weight is 49.9 g and bulk weight is 715.1 g/L. the content of grain crude protein （dry base） is 147 g/kg， wet gluten is 309 g/kg， sedimentation value is 33.0 mL， lysine is 4.0 g/kg. It is suitable to be grown in semi-arid areas of central Gansu with an annual precipitation of 350～400 mm and an elevation of 1 700～2 300 m.
Key words：Spring wheat;New cultivar;Dingxi 48;Breeding
玉米是世界上产量高、种植面积广的农作物之一，随着玉米品种郑单958、先玉335、京科968、登海605、浚单20、伟科702、隆平206等在我国的大面积种植，导致了育种资源的日渐匮乏，种质基础越来越狭窄[1 - 2 ]。玉米种质资源贫乏的现状，严重阻碍了玉米杂种优势的研究和利用，创造具有丰富遗传基础的育种材料是目前玉米育种工作者研究的重点之一[3 - 4 ]。快中子辐射诱变是一种诱发突变频率高、诱变范围广的有效育种手段，加强快中子辐射诱变在玉米育种中的应用，是扩大玉米种质基础，创制新种质、新材料的一种育种方法[5 ]。叶夹角是重要的玉米株型指标，直接影响光和CO2在冠层内的分布及群体的光能利用，进而影响植株的生长发育、生理特性和产量。我们通过252CF裂变快中子源辐照玉米自交系LY8405的研究，为玉米株型育种、高密度育种创制了很好的种质资源。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料有玉米自交系LY8405、B73、ZD1057、0986，LY8405快中子诱变获得的突变体材料FU1603，以及（B73/ FU160）F2、（ZD1057/ FU1603）F2、（0986/ FU1603）F2分离群体。
1.2 辐射方法
利用兰州大学中子物理实验室的252CF裂变快中子放射源辐照LY8405干种子。快中子辐射剂量分别为0.00 Gy、0.46 Gy、0.81 Gy、1.61 Gy、4.19 Gy，每处理辐射90粒种子，以未处理种子为对照。
1.3 田间试验
将快中子辐射诱变得到的各后代材料、FU1603、LY8405、B73、ZD1057、0986，以及（B73/FU1603）F2、（ZD1057/FU1603）F2、（0986/FU1603）F2分离群体种植于甘肃省张掖九公里玉米试验站。试验顺序排列，行长5 m，宽0.6 m，每行种植20株。开花散粉高峰期对LY8405以及FU1603各个农艺性状进行考察，包括：穗上叶夹角、穗位叶夹角、穗下叶夹角、倒3叶夹角、倒3叶长、倒3叶宽、株高、穗位高、叶片数、节间数、雄穗长、雄穗分枝数、雌穗长、雌穗粗、穗行数、轴粗、粒长、粒宽、百粒重等多个性状，t-test检验差异显著性。 1.4 突变体遗传分析
通过对（B73/FU1603）F1 、（ZD1057/FU1603）F1 、（0986/ FU1603）F1植株表型分析，及以上3个杂交组合F2分离群体中野生型与突变型植株的分离比例分析，结合卡方测验判断该突变体的遗传模式。F2分离群体中突变体鉴定的依据主要依赖于叶片皱缩卷曲程度，植株叶片表现皱缩卷曲的为突变体，反之为野生型。
2 结果与分析
2.1 玉米叶夹角突变体FU1603选育经过
玉米叶夹角突变体FU1603（原代号LY8405-Ⅰ- ②311）是甘肃省农业科学院作物研究所与兰州大学核科学与技术学院合作，在兰州大学中子物理实验所利用252CF裂变快中子源，经0.46 Gy、0.81 Gy、1.61 Gy、4.19 Gy的辐射剂量辐照玉米自交系LY8405种子，田间种植多代自交选择培育而成。
2013年春，将快中子辐照的M0种子按不同辐照处理田间顺序种植，每处理播种90粒种子，3行区，每行30粒种子。开花授粉期间，对每处理的不同单株全部套袋自交授粉，获得M1种子。
2014年春，将上年度获得的M1种子按不同辐照处理全部种植，共种植M2代238个穗行。开花授粉期间，对形态上表现明显变异的M2单株选株继续套袋自交，获得M3种子。同时，对叶片尖硬、叶面皱褶、植株变矮的穗行FU1403（LY8405-Ⅰ-②3）全部套袋自交授粉，下年重点选择培育。
2015年春，将上年度筛选的M3种子按株系全部种植。田间选株时重点关注FU1403（LY8405-Ⅰ-②3），开花授粉时继续选株套袋自交，获得M4种子，材料编号为FU1504（LY8405-Ⅰ-②31）。
2016年春，继续种植上年度筛选的FU1504（LY8405-Ⅰ-②31）M4种子，开花授粉选株套袋自交，获得M5种子，田间材料编号为FU1603（LY8405-Ⅰ-②311）。至此，玉米叶片皱缩、叶夹角变小突变体FU1603（原代号LY8405-Ⅰ- ②311）选育而成。
2.2 性状表现
2.2.1 叶夹角 玉米叶夹角突变体FU1603来源于快中子辐射诱变玉米自交系LY8405的突变体。该突变体表现为株型紧凑，叶片上冲，叶夹角变小，叶片皱缩卷曲，茎秆粗细中等，穗位节秆较脆，遇大风易茎折。通过田间观察发现，突变体FU1603在5叶期以后开始出现叶片皱缩卷曲的表型，之后叶片卷曲皱缩表型越来越明显，与野生型LY8405叶片的表型差异显著。对穗三叶以及倒三叶的叶夹角进行考察，结果显示突变体FU1603穗上叶夹角15.43°，穗位叶夹角25.17°，穗下叶夹角25.89°，倒三叶夹角17.3°;与野生型LY8405相比，突变体FU1603的穗位叶、穗下叶以及穗上叶的叶夹角显著变小（P < 0.01），而倒三叶的叶夹角在两个材料中差异不显著（P > 0.05）（表1）。
2.2.2 农艺性状 从表2看出，与野生型LY8405相比，突變体FU1603的株高、穗位高显著降低（P < 0.05）;株高179.1 cm，降低约15 cm;穗位高64.3 cm，降低约6 cm。单株叶片数在2个材料间没有显著差异（P > 0.05）。此外，与LY8405相比，FU1603雄穗长14.5 cm、雄穗分枝数（6.8个）、雌穗长（8.4 cm）、穗粗（3.5 cm）、穗行数（12行）、轴粗（2.4 cm）等性状显著降低（P < 0.05），即FU1603雌雄生殖器官都显著减小。籽粒相关性状分析显示，与LY8405相比，FU1603粒长（10.3 cm）显著降低，粒宽（7.6 cm）显著增加，而百粒重没有显著变化。综上所述，与LY8405相比， FU1603突变体的株型、穗部性状以及籽粒等多个农艺性状均发生了显著的改变。
2.3 遗传分析
2016年夏，对鉴定筛选的株型紧凑、叶片皱缩、叶夹角变小的突变体FU1603，与叶片宽大，株型平展的玉米自交系ZD1057、0986、玉米全基因组测序品种B73分别杂交，当年11月在海南南繁加代获得F1自交种子。2017年春，在张掖九公里玉米试验站田间种植3个杂交组合（B73/FU1603）、（ZD1057/FU1603）、（0986/FU1603）的F2分离群体种子。田间调查发现，杂交组合（ZD1057/FU1603）F2群体分离出野生型129株，叶片皱缩突变型39株;组合（B73/ FU1603）F2群体分离出野生型159株，叶片皱缩突变型54株; 组合（0986/ FU1603）F2群体分离出野生型128株，叶片皱缩突变型35株（表3）。卡方检验发现，以上3个 F2杂交组合野生型植株与突变型植株的分离比例均符合3∶1的理论比例（表3），χ2 < χ2 0.05，1 = 3.84，表明该突变体是受单个隐性核基因控制的遗传。
3 小结
玉米叶夹角是株型的重要影响因素，穗上叶叶夹角与个体受光姿态和群体透光能力密切相关，直接影响植株的光合能力，进而影响产量[6 ]。叶夹角突变体的发掘与研究为玉米的株型育种以及高密度育种提供了重要的种质资源[7 - 8 ]。我们通过252CF裂变快中子辐射诱变选育得到的叶夹角突变体FU1603，遗传分析表明是受单个隐性核基因控制的遗传。其穗三叶的叶夹角都显著减小，叶片皱缩卷曲，株型更加紧凑，具有耐密植的特性;同时籽粒产量性状的分析结果表明，粒型虽然发生了改变，但百粒质量没有显著变化。因此，玉米叶夹角突变体FU1603的发掘与选育为玉米的株型育种以及高密度育种提供了重要的种质资源。 参考文献：
[1]王志东，胡瑞法. 中国粮食作物辐射诱变育种及其影响因素分析[J]. 核农学报，2002，
16（6）：403-410.
[2] 陈长青，白 石，史 磊，等. 我国玉米生产现状和高产育种方向[J]. 安徽农业科学，2007，35（14）：4135-4136.
[3] 周玉乾，寇思荣，连晓荣. 不同生态区玉米单倍体自然加倍率研究[J]. 甘肃农业科技，2016（6）：5-7.
[4] 安学丽. 不同诱变剂与不同诱变方法对玉米诱变效应的研究[D]. 重庆：西南农业大学，2003.
[5] 刘忠祥，徐大鹏，连晓荣，等. 快中子辐照玉米自交系的细胞学效应及后代变异[J]. 辐射研究与辐射工艺学报，2017，35（6）：29-37.
[6] 张姿丽，刘鹏飞，蒋 锋，等. 基于四交群体的玉米叶夹角和叶向值 QTL 定位分析[J]. 中国农业大学学报，2014（4）：7-16.
[7] DUVICK D N . Genetic progress in yield of United States maize（Zea mays L.）[J]. Maydica， 2005，50（3）：193-202.
[8] MA D L，XIE R Z，NIU X K，et al. Changes in the morphological traits of maize genotypes in China between the 1950s and 2000s[J]. European Journal of Agronomy，2014，58：1-10.
（本文責编：陈 珩）
收稿日期：2019 - 09 - 14
基金项目：国家自然科学基金项目（31860383、31760390）;国家重点研发计划（2018YFD0100202-3、2016YFD0100103-19）。
作者简介：刘忠祥（1964 — ），男，甘肃清水人，研究员，主要从事玉米育种研究工作。联系电话：（0）13919451665。
关键词：玉米;叶夹角;FU1603;选育;遗传分析
中图分类号：S513 文献标志码：A 文章編号：1001-1463（2019）12-0001-04
doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2019.12.001
Report on Breeding of New Spring Wheat Cultivar Dingxi 48
MU Liming， CHENG Xiaohu， SHI Liping， WANG Jianbing， YAN Mingchun， ZHU Runhua， YAO Lan
（Dingxi Academy of Agricultural Sciences， Dingxi Gansu 743000， China）
Abstract：Dingxi 48 is bred by sexual hybridization with self-breeding line 7021 as female parent and Lin8 as male parent. In 2016 — 2017， the average yield of 2 a 10 points （sites） was 2 710.70 kg/hm2 and 14.01% higher than that of Xihan 2 in Winter Wheat Regional Test in Dryland of Gansu Province. The growth period of Dingxi 48 is 101 days. The seedlings had erect habit， dark green leaves， Plant height is 96.2 cm， panicle length is 8 cm， rectangular panicle， red and hard grains， full grains， 1 000-grain weight is 49.9 g and bulk weight is 715.1 g/L. the content of grain crude protein （dry base） is 147 g/kg， wet gluten is 309 g/kg， sedimentation value is 33.0 mL， lysine is 4.0 g/kg. It is suitable to be grown in semi-arid areas of central Gansu with an annual precipitation of 350～400 mm and an elevation of 1 700～2 300 m.
Key words：Spring wheat;New cultivar;Dingxi 48;Breeding
玉米是世界上产量高、种植面积广的农作物之一，随着玉米品种郑单958、先玉335、京科968、登海605、浚单20、伟科702、隆平206等在我国的大面积种植，导致了育种资源的日渐匮乏，种质基础越来越狭窄[1 - 2 ]。玉米种质资源贫乏的现状，严重阻碍了玉米杂种优势的研究和利用，创造具有丰富遗传基础的育种材料是目前玉米育种工作者研究的重点之一[3 - 4 ]。快中子辐射诱变是一种诱发突变频率高、诱变范围广的有效育种手段，加强快中子辐射诱变在玉米育种中的应用，是扩大玉米种质基础，创制新种质、新材料的一种育种方法[5 ]。叶夹角是重要的玉米株型指标，直接影响光和CO2在冠层内的分布及群体的光能利用，进而影响植株的生长发育、生理特性和产量。我们通过252CF裂变快中子源辐照玉米自交系LY8405的研究，为玉米株型育种、高密度育种创制了很好的种质资源。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料有玉米自交系LY8405、B73、ZD1057、0986，LY8405快中子诱变获得的突变体材料FU1603，以及（B73/ FU160）F2、（ZD1057/ FU1603）F2、（0986/ FU1603）F2分离群体。
1.2 辐射方法
利用兰州大学中子物理实验室的252CF裂变快中子放射源辐照LY8405干种子。快中子辐射剂量分别为0.00 Gy、0.46 Gy、0.81 Gy、1.61 Gy、4.19 Gy，每处理辐射90粒种子，以未处理种子为对照。
1.3 田间试验
将快中子辐射诱变得到的各后代材料、FU1603、LY8405、B73、ZD1057、0986，以及（B73/FU1603）F2、（ZD1057/FU1603）F2、（0986/FU1603）F2分离群体种植于甘肃省张掖九公里玉米试验站。试验顺序排列，行长5 m，宽0.6 m，每行种植20株。开花散粉高峰期对LY8405以及FU1603各个农艺性状进行考察，包括：穗上叶夹角、穗位叶夹角、穗下叶夹角、倒3叶夹角、倒3叶长、倒3叶宽、株高、穗位高、叶片数、节间数、雄穗长、雄穗分枝数、雌穗长、雌穗粗、穗行数、轴粗、粒长、粒宽、百粒重等多个性状，t-test检验差异显著性。 1.4 突变体遗传分析
通过对（B73/FU1603）F1 、（ZD1057/FU1603）F1 、（0986/ FU1603）F1植株表型分析，及以上3个杂交组合F2分离群体中野生型与突变型植株的分离比例分析，结合卡方测验判断该突变体的遗传模式。F2分离群体中突变体鉴定的依据主要依赖于叶片皱缩卷曲程度，植株叶片表现皱缩卷曲的为突变体，反之为野生型。
2 结果与分析
2.1 玉米叶夹角突变体FU1603选育经过
玉米叶夹角突变体FU1603（原代号LY8405-Ⅰ- ②311）是甘肃省农业科学院作物研究所与兰州大学核科学与技术学院合作，在兰州大学中子物理实验所利用252CF裂变快中子源，经0.46 Gy、0.81 Gy、1.61 Gy、4.19 Gy的辐射剂量辐照玉米自交系LY8405种子，田间种植多代自交选择培育而成。
2013年春，将快中子辐照的M0种子按不同辐照处理田间顺序种植，每处理播种90粒种子，3行区，每行30粒种子。开花授粉期间，对每处理的不同单株全部套袋自交授粉，获得M1种子。
2014年春，将上年度获得的M1种子按不同辐照处理全部种植，共种植M2代238个穗行。开花授粉期间，对形态上表现明显变异的M2单株选株继续套袋自交，获得M3种子。同时，对叶片尖硬、叶面皱褶、植株变矮的穗行FU1403（LY8405-Ⅰ-②3）全部套袋自交授粉，下年重点选择培育。
2015年春，将上年度筛选的M3种子按株系全部种植。田间选株时重点关注FU1403（LY8405-Ⅰ-②3），开花授粉时继续选株套袋自交，获得M4种子，材料编号为FU1504（LY8405-Ⅰ-②31）。
2016年春，继续种植上年度筛选的FU1504（LY8405-Ⅰ-②31）M4种子，开花授粉选株套袋自交，获得M5种子，田间材料编号为FU1603（LY8405-Ⅰ-②311）。至此，玉米叶片皱缩、叶夹角变小突变体FU1603（原代号LY8405-Ⅰ- ②311）选育而成。
2.2 性状表现
2.2.1 叶夹角 玉米叶夹角突变体FU1603来源于快中子辐射诱变玉米自交系LY8405的突变体。该突变体表现为株型紧凑，叶片上冲，叶夹角变小，叶片皱缩卷曲，茎秆粗细中等，穗位节秆较脆，遇大风易茎折。通过田间观察发现，突变体FU1603在5叶期以后开始出现叶片皱缩卷曲的表型，之后叶片卷曲皱缩表型越来越明显，与野生型LY8405叶片的表型差异显著。对穗三叶以及倒三叶的叶夹角进行考察，结果显示突变体FU1603穗上叶夹角15.43°，穗位叶夹角25.17°，穗下叶夹角25.89°，倒三叶夹角17.3°;与野生型LY8405相比，突变体FU1603的穗位叶、穗下叶以及穗上叶的叶夹角显著变小（P < 0.01），而倒三叶的叶夹角在两个材料中差异不显著（P > 0.05）（表1）。
2.2.2 农艺性状 从表2看出，与野生型LY8405相比，突變体FU1603的株高、穗位高显著降低（P < 0.05）;株高179.1 cm，降低约15 cm;穗位高64.3 cm，降低约6 cm。单株叶片数在2个材料间没有显著差异（P > 0.05）。此外，与LY8405相比，FU1603雄穗长14.5 cm、雄穗分枝数（6.8个）、雌穗长（8.4 cm）、穗粗（3.5 cm）、穗行数（12行）、轴粗（2.4 cm）等性状显著降低（P < 0.05），即FU1603雌雄生殖器官都显著减小。籽粒相关性状分析显示，与LY8405相比，FU1603粒长（10.3 cm）显著降低，粒宽（7.6 cm）显著增加，而百粒重没有显著变化。综上所述，与LY8405相比， FU1603突变体的株型、穗部性状以及籽粒等多个农艺性状均发生了显著的改变。
2.3 遗传分析
2016年夏，对鉴定筛选的株型紧凑、叶片皱缩、叶夹角变小的突变体FU1603，与叶片宽大，株型平展的玉米自交系ZD1057、0986、玉米全基因组测序品种B73分别杂交，当年11月在海南南繁加代获得F1自交种子。2017年春，在张掖九公里玉米试验站田间种植3个杂交组合（B73/FU1603）、（ZD1057/FU1603）、（0986/FU1603）的F2分离群体种子。田间调查发现，杂交组合（ZD1057/FU1603）F2群体分离出野生型129株，叶片皱缩突变型39株;组合（B73/ FU1603）F2群体分离出野生型159株，叶片皱缩突变型54株; 组合（0986/ FU1603）F2群体分离出野生型128株，叶片皱缩突变型35株（表3）。卡方检验发现，以上3个 F2杂交组合野生型植株与突变型植株的分离比例均符合3∶1的理论比例（表3），χ2 < χ2 0.05，1 = 3.84，表明该突变体是受单个隐性核基因控制的遗传。
3 小结
玉米叶夹角是株型的重要影响因素，穗上叶叶夹角与个体受光姿态和群体透光能力密切相关，直接影响植株的光合能力，进而影响产量[6 ]。叶夹角突变体的发掘与研究为玉米的株型育种以及高密度育种提供了重要的种质资源[7 - 8 ]。我们通过252CF裂变快中子辐射诱变选育得到的叶夹角突变体FU1603，遗传分析表明是受单个隐性核基因控制的遗传。其穗三叶的叶夹角都显著减小，叶片皱缩卷曲，株型更加紧凑，具有耐密植的特性;同时籽粒产量性状的分析结果表明，粒型虽然发生了改变，但百粒质量没有显著变化。因此，玉米叶夹角突变体FU1603的发掘与选育为玉米的株型育种以及高密度育种提供了重要的种质资源。 参考文献：
[1]王志东，胡瑞法. 中国粮食作物辐射诱变育种及其影响因素分析[J]. 核农学报，2002，
16（6）：403-410.
[2] 陈长青，白 石，史 磊，等. 我国玉米生产现状和高产育种方向[J]. 安徽农业科学，2007，35（14）：4135-4136.
[3] 周玉乾，寇思荣，连晓荣. 不同生态区玉米单倍体自然加倍率研究[J]. 甘肃农业科技，2016（6）：5-7.
[4] 安学丽. 不同诱变剂与不同诱变方法对玉米诱变效应的研究[D]. 重庆：西南农业大学，2003.
[5] 刘忠祥，徐大鹏，连晓荣，等. 快中子辐照玉米自交系的细胞学效应及后代变异[J]. 辐射研究与辐射工艺学报，2017，35（6）：29-37.
[6] 张姿丽，刘鹏飞，蒋 锋，等. 基于四交群体的玉米叶夹角和叶向值 QTL 定位分析[J]. 中国农业大学学报，2014（4）：7-16.
[7] DUVICK D N . Genetic progress in yield of United States maize（Zea mays L.）[J]. Maydica， 2005，50（3）：193-202.
[8] MA D L，XIE R Z，NIU X K，et al. Changes in the morphological traits of maize genotypes in China between the 1950s and 2000s[J]. European Journal of Agronomy，2014，58：1-10.
（本文責编：陈 珩）
收稿日期：2019 - 09 - 14
基金项目：国家自然科学基金项目（31860383、31760390）;国家重点研发计划（2018YFD0100202-3、2016YFD0100103-19）。
作者简介：刘忠祥（1964 — ），男，甘肃清水人，研究员，主要从事玉米育种研究工作。联系电话：（0）13919451665。