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[摘 要]在实验室条件下，比较研究了温度、光照和藻初始密度等环境因子对亚麻酸抑制赤潮微藻米氏凯伦藻和赤潮异弯藻生长的影响。结果表明，亚麻酸对处于生长初期和指数生长期不同密度的米氏凯伦藻细胞均有抑制作用，处于生长初期的米氏凯伦藻的抑制效果更加明显。温度、光照对亚麻酸抑制赤潮微藻的生长具有显著影响，抑制效果30°C>25°C>10°C>20°C，光暗比0h：24h>12h：12h>24h：0。可通过调节上述因素的协同作用，以增强亚麻酸克制有害微藻米氏凯伦藻及赤潮异弯藻的效果。
[关键词]赤潮微藻；化感作用；环境因子；抑制
中图分类号：P635 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2019）04-0385-02
赤潮是一种对水环境造成危害的生态异常现象。有害赤潮的防治成为科学界海洋生态领域关注的热点[1]。一些研究将特定水生植物的化感作用作为对有害藻类进行生物防治的一种方法[2-4]。本课题组在之前研究中发现大型海藻鼠尾藻、缘管浒苔和小珊瑚藻均对有害藻赤潮异弯藻和东海原甲藻具有显著抑制效果，并分离得到亚麻酸等化感物质[5]。
一个特定水域生态系统的组成及动态变化受到很多外界条件包括物理、化学及生物因素的影响，例如光照、温度、营养盐、资源竞争、捕食以及共生相克作用等[6-8]。水生生态系统中的环境因子，例如温度、盐度、光照和pH等都在进行持续复杂的动态变化，这对水域生物的生理生化活动有着不可忽略的影响作用[9]，進而影响了它们之间的化感作用[10]。当环境中各因子变化时，既能增强水生生物间的化感作用，也能减弱这种作用[11]，目前还少有报道。在赤潮的发生和演替过程中，赤潮藻的种群密度在赤潮发生阶段的初期、爆发期以及稳定期的规模势必不同，在最恰当时期投放相应抑藻物质则可以更高效快速地达到杀藻效果，因此，抑藻物质投加的时机也至关重要。
米氏凯伦藻（Kareniamikimotoi）和赤潮异弯藻（Heterosigmaakashiwo）是两种赤潮优势藻种，在世界范围内的许多地区引发过赤潮，引起海洋生态环境的严重破坏及经济损失[12-13]。为探究大型海藻分泌物亚麻酸对赤潮微藻化感作用适应的最佳环境条件，本研究设置不同温度、光照、微藻初始生长密度等环境因子，以期通过化感作用与环境因子的影响，为通过调节环境因子来增强大型海藻分泌物对有害赤潮微藻的化感作用提供科学依据。
1材料与方法
1.1实验材料
米氏凯伦藻（Kareniamikimotoi）和赤潮异弯藻（Heterosigmaakashiwo）无菌藻种由中国海洋大学微藻研究实验室提供。实验用亚麻酸（α-Linolenic acid， ALA）为分析纯，购于美国Sigma公司，用丙酮将其配制成1 mg·L-1的工作液，密封避光保存于4 ℃冰箱。培养微藻选用f/2培养基[14]。培养条件：放于智能光照恒温培养箱中，设定温度（20±2）℃，光照强度3 000 lux，光暗比12 h：12 h。
1.2实验方法
1.2.1微藻生长量的测定
将米氏凯伦藻和赤潮异弯藻母液用无菌f/2培养液稀释至8×104 cells·mL-1，将两种藻液与亚麻酸加入三角瓶中，使终体积为40 mL。为排除丙酮的影响，增加丙酮对照组。共培养7～8 d，取微藻于光学显微镜下用血球计数板计数种群密度。实验设三组平行。
1.2.2不同温度的抑藻实验
分别以10 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃的f/2培养液进行抑藻实验。将米氏凯伦藻藻液与亚麻酸放入上述四种不同温度培养箱中。藻类生长状况以细胞密度为指标，采用血球计数法计数。实验共进行96h。其他条件如1.1。
1.2.3 不同光照的抑藻实验
取等量亚麻酸工作液与赤潮异弯藻培养液混合。光照实验设定为全光照（光暗比24 h ：0 h，全光照）、光循环（光暗比12 h：12 h，半光照）和全黑暗（光暗比0 h：24h，全黑暗）3种光照处理条件，实验共进行96 h。其他如1.1。
1.2.4 不同藻密度的抑藻实验
在三角瓶中分别加入处于生长初期和指数生长期的米氏凯伦藻藻液和亚麻酸，用f/2培养液添加至40 mL，验证亚麻酸对不同初始藻密度藻细胞生长状况的影响。未加亚麻酸的藻液为对照。
1.3数据处理
使用SPSS20.0软件完成数据统计分析。
2 结果与分析
2.1温度对亚麻酸化感作用的影响
不同温度下米氏凯伦藻的生长效果图见图1。由图可知，各温度条件培养下在亚麻酸处理下微藻生长密度随培养时间逐渐下降，在10 ℃和25 ℃培养下，细胞密度下降趋势相似，分别由24 h的5.75×104 cells·mL-1和4.96×104 cells·mL-1缓慢下降至96 h的2.04×104 cells·mL-1和1.67×104 cells·mL-1×104 cells·mL-1。在20 ℃培养下的细胞密度随培养时间的延长较其他温度条件下明显偏大，直至96 h时细胞密度将至2.67×104 cells·mL-1。 30 ℃培养下细胞密度在第24 h时即降至2.65×104 cells·mL-1，细胞生长状况最差。可见，20 ℃为米氏凯伦藻最适生长温度，抑藻效果最差，反之， 30 ℃培养条件下亚麻酸抑藻效果最佳。
2.2光照对亚麻酸化感作用的影响
由图2可知，在光暗比12 h：12 h条件下，细胞生长量在第48 h时出现小幅度增长，随后藻密度逐渐开始下降，藻密度直至降至96 h的6.06× 104 cells·mL-1。在全光照（24 h：0 h）条件下，在96 h内藻细胞密度大幅度上升，直至增加至2.22×105 cells·mL-1的最大密度。在全黑暗（0 h：24 h）条件下，在第24 h时藻密度即开始大幅下降，在96 h时藻密度远远少于正常光照条件下生长的赤潮异弯藻细胞密度。亚麻酸作用下抑藻效果在全黑暗条件下最佳，半光照次之。 2.3藻初始密度对亚麻酸化感作用的影响
不同亚麻酸浓度（600 μg·L-1和800 μg·L-1）对处于不同初始密度米氏凯伦藻细胞生长的影响见图3。由图可知，高浓度800 μg·L-1亚麻酸处理下抑藻效果明显更佳。处于指数生长期600 μg·L-1亚麻酸浓度下，起始时藻细胞密度缓缓上升，随时间延长该浓度下初始生长期的藻细胞数持续降低，在第5 d时降至5.75×104 cells·mL-1；处于指数生長期800 μg·L-1亚麻酸浓度下，在第2 d时藻细胞密度比起初始略有上升，随即呈现出明显下降趋势，该浓度下初始生长期的藻细胞密度表现出更好的抑制效果，第2 d即明显下降，在第5 d时细胞密度仅为0.9×104cells·mL-1。由此可看出，亚麻酸对指数生长期的米氏凯伦藻细胞抑藻能力明显逊于对生长初期藻细胞抑藻能力。
3 讨论
米氏凯伦藻和赤潮异弯藻作为作为两种赤潮优势藻种，能分泌鱼毒素对近海水生生物带来严重威胁，进而破坏海洋生态环境。针对有害赤潮藻爆发的防治手段，包括超声波法、混凝土法等物理方法，成本代价过高且持续效果一般，化学法如硫酸铜等药物直接添加法，容易对环境造成二次污染[15-16]。生物方法作为一种具有安全、高效、专一性等特点的亲环境性治理方法，近年来颇受研究界关注[17]。丁宁等在实验验证大型海藻分泌物亚麻酸对一株东海原甲藻（Prorocentrumdonghaiense）的化感作用时，表明在亚麻酸胁迫下微藻生长量及生理生化反应均出现显著变化，微藻的生长被明显抑制[18]。大型海藻和微藻的群落组成受海洋中物理因子的影响，如光照、温度、pH、营养丰富度、种群密度等因素，当周围环境因子变化时势必影响浮游植物的生存状态。有一些研究在关注水体中环境因子是否在海洋有害藻华的发生机制中发挥重要作用[19]。
以上研究表明，温度、光照和藻初始密度对大型海藻分泌物亚麻酸对两株赤潮微藻的抑藻效果具有显著影响。温度是影响水生生物生长和生理活动的关键因素。在温度为30 ℃时，对米氏凯伦藻的抑藻效果最佳，这种不同温度下表现出的抑藻效果的差异性，可能与微藻自身的生理性质有关。光照在环境中的分布直接影响水生植物的生长、繁殖，是绿色植物进行光合作用的必要条件。在光暗比0 h：24 h下的抑藻效果最明显，这可能是由于光照的缺失抑制了赤潮异弯藻光合色素的合成，进而阻碍了植物的光合作用，加强了亚麻酸作用下微藻的生长限制。Farjalla等报道了UV能使两种大型植物的化感物质产生不同的光反应，进而影响其化感特性[20]。藻初始生长量对抑藻效果也有明显影响，亚麻酸对处于生长初期的米氏凯伦藻生长具有更明显的抑制作用。指数生长期的藻细胞生长速率快于生长初期，因此在防治米氏凯伦藻赤潮藻时，应选择在生长初期加以灭杀。
本研究通过对不同环境因子的探究试图找出化感作用抑藻的最佳条件，以增强生物法治理有害微藻的效果。本研究对赤潮治理新思路的开发具有一定借鉴作用。
参考文献
[1]高波，邵爱杰.我国近海赤潮灾害发生特征、机理及防治对策研究[J].海洋预报，2011， 28（02）：68-77.
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[4]Jeong， J.H.， Jin， H.J.， Sohn， C.H.， Suh， K.H.， Hong， Y.K. Algicidal activity of the seaweed Corallinapilulifera against red tide microalgae[J]. J. Appl. Phycol，2000， 12， 37-43.
[5]Renjun Wang， Hui Xiao， You Wang， et al. Effects of three macroalgae， Ulvalinza（Chlorophyta）， Corallinapilulifera（Rhodophyta） and Sargassumthunbergii （Phaeophyta） on the growth of the red tide microalga Prorocentrumdonghaiense under Laboratory conditions[J]. Journal of Sea Research.2007， （58）： 189-197.
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[8]Gross， E.M. Allelopathy of aquatic autotrophs[J]. Crit. Rev. Plant Sci. 2003，22， 313-339. [9]Taylor， R.， Fletcher， R.L.， Raven， J.A..Preliminary studies on the growth of selected `green tide' algae in laboratory culture： effects of irradiance， temperature， salinity and nutrients on growth rate[J].Bot. Mar.2001，44， 327-336.
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[11]Keating， K. L. Allelopathic influence on blue-green bloom sequence in a eutrophic lake[J]. Science.1977，196， 885-887.
[12]Chang， F.H.， Anderson， C.， Boustead， N.C.， First record of a Heterosigma（Raphidophyceae） bloom with associated mortality of cagereared salmon in Big Glory Bay， New Zealand[J]. N.Z.J. Mar.Fresh，1990，24， 461-469.
[13]龍华，杜琦.福建沿海米氏凯伦藻赤潮的初步研究[J].福建水产.2005. 4： 22-26.
[14]Guillard R R L. Culture of phytoplankton for feeding marine invertebrates In： Smith W L， Can ley M H， （eds）. Culture of Marine Invertebrate Annimals. Plenum Press： New York， 1975.
[15]郑天凌，苏建强.海洋微生物在赤潮生消过程中的作用[J].水生生物学报. 2004， 27： 291-295.
[16]郑立，韩笑天，严小军等. 海洋生物共栖细菌抑藻活性的初步研究[J].海洋科学进展，2006， 24： 511-519.
[17]贺锋，吴振斌，邱东茹. 东湖围隔中菹草与藻类生化他感作用的初步研究[J].水生生物学报， 2002， 26： 421-424.
[18]丁宁，王仁君，高配科等. 大型海藻分泌物亚麻酸对东海原甲藻的化感效应[J].生态学杂志，2018，37（05）：1410-1416.
[19]颜天，周名江，钱培元.赤潮异弯藻Heterosigmaakashiwo的生长特性[J].海洋与湖沼.2002，33，209-214.
[20]Farjalla， V.F.， Anesio， A.M.， Bertilsson， S.， Graneli， W. Photochemical reactivity of aquatic macrophyte leachates： abiotic transformations and bacterial responses[J]. Aquat. Microbial Ecol. 2001，24，187-195.
[关键词]赤潮微藻；化感作用；环境因子；抑制
中图分类号：P635 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2019）04-0385-02
赤潮是一种对水环境造成危害的生态异常现象。有害赤潮的防治成为科学界海洋生态领域关注的热点[1]。一些研究将特定水生植物的化感作用作为对有害藻类进行生物防治的一种方法[2-4]。本课题组在之前研究中发现大型海藻鼠尾藻、缘管浒苔和小珊瑚藻均对有害藻赤潮异弯藻和东海原甲藻具有显著抑制效果，并分离得到亚麻酸等化感物质[5]。
一个特定水域生态系统的组成及动态变化受到很多外界条件包括物理、化学及生物因素的影响，例如光照、温度、营养盐、资源竞争、捕食以及共生相克作用等[6-8]。水生生态系统中的环境因子，例如温度、盐度、光照和pH等都在进行持续复杂的动态变化，这对水域生物的生理生化活动有着不可忽略的影响作用[9]，進而影响了它们之间的化感作用[10]。当环境中各因子变化时，既能增强水生生物间的化感作用，也能减弱这种作用[11]，目前还少有报道。在赤潮的发生和演替过程中，赤潮藻的种群密度在赤潮发生阶段的初期、爆发期以及稳定期的规模势必不同，在最恰当时期投放相应抑藻物质则可以更高效快速地达到杀藻效果，因此，抑藻物质投加的时机也至关重要。
米氏凯伦藻（Kareniamikimotoi）和赤潮异弯藻（Heterosigmaakashiwo）是两种赤潮优势藻种，在世界范围内的许多地区引发过赤潮，引起海洋生态环境的严重破坏及经济损失[12-13]。为探究大型海藻分泌物亚麻酸对赤潮微藻化感作用适应的最佳环境条件，本研究设置不同温度、光照、微藻初始生长密度等环境因子，以期通过化感作用与环境因子的影响，为通过调节环境因子来增强大型海藻分泌物对有害赤潮微藻的化感作用提供科学依据。
1材料与方法
1.1实验材料
米氏凯伦藻（Kareniamikimotoi）和赤潮异弯藻（Heterosigmaakashiwo）无菌藻种由中国海洋大学微藻研究实验室提供。实验用亚麻酸（α-Linolenic acid， ALA）为分析纯，购于美国Sigma公司，用丙酮将其配制成1 mg·L-1的工作液，密封避光保存于4 ℃冰箱。培养微藻选用f/2培养基[14]。培养条件：放于智能光照恒温培养箱中，设定温度（20±2）℃，光照强度3 000 lux，光暗比12 h：12 h。
1.2实验方法
1.2.1微藻生长量的测定
将米氏凯伦藻和赤潮异弯藻母液用无菌f/2培养液稀释至8×104 cells·mL-1，将两种藻液与亚麻酸加入三角瓶中，使终体积为40 mL。为排除丙酮的影响，增加丙酮对照组。共培养7～8 d，取微藻于光学显微镜下用血球计数板计数种群密度。实验设三组平行。
1.2.2不同温度的抑藻实验
分别以10 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃的f/2培养液进行抑藻实验。将米氏凯伦藻藻液与亚麻酸放入上述四种不同温度培养箱中。藻类生长状况以细胞密度为指标，采用血球计数法计数。实验共进行96h。其他条件如1.1。
1.2.3 不同光照的抑藻实验
取等量亚麻酸工作液与赤潮异弯藻培养液混合。光照实验设定为全光照（光暗比24 h ：0 h，全光照）、光循环（光暗比12 h：12 h，半光照）和全黑暗（光暗比0 h：24h，全黑暗）3种光照处理条件，实验共进行96 h。其他如1.1。
1.2.4 不同藻密度的抑藻实验
在三角瓶中分别加入处于生长初期和指数生长期的米氏凯伦藻藻液和亚麻酸，用f/2培养液添加至40 mL，验证亚麻酸对不同初始藻密度藻细胞生长状况的影响。未加亚麻酸的藻液为对照。
1.3数据处理
使用SPSS20.0软件完成数据统计分析。
2 结果与分析
2.1温度对亚麻酸化感作用的影响
不同温度下米氏凯伦藻的生长效果图见图1。由图可知，各温度条件培养下在亚麻酸处理下微藻生长密度随培养时间逐渐下降，在10 ℃和25 ℃培养下，细胞密度下降趋势相似，分别由24 h的5.75×104 cells·mL-1和4.96×104 cells·mL-1缓慢下降至96 h的2.04×104 cells·mL-1和1.67×104 cells·mL-1×104 cells·mL-1。在20 ℃培养下的细胞密度随培养时间的延长较其他温度条件下明显偏大，直至96 h时细胞密度将至2.67×104 cells·mL-1。 30 ℃培养下细胞密度在第24 h时即降至2.65×104 cells·mL-1，细胞生长状况最差。可见，20 ℃为米氏凯伦藻最适生长温度，抑藻效果最差，反之， 30 ℃培养条件下亚麻酸抑藻效果最佳。
2.2光照对亚麻酸化感作用的影响
由图2可知，在光暗比12 h：12 h条件下，细胞生长量在第48 h时出现小幅度增长，随后藻密度逐渐开始下降，藻密度直至降至96 h的6.06× 104 cells·mL-1。在全光照（24 h：0 h）条件下，在96 h内藻细胞密度大幅度上升，直至增加至2.22×105 cells·mL-1的最大密度。在全黑暗（0 h：24 h）条件下，在第24 h时藻密度即开始大幅下降，在96 h时藻密度远远少于正常光照条件下生长的赤潮异弯藻细胞密度。亚麻酸作用下抑藻效果在全黑暗条件下最佳，半光照次之。 2.3藻初始密度对亚麻酸化感作用的影响
不同亚麻酸浓度（600 μg·L-1和800 μg·L-1）对处于不同初始密度米氏凯伦藻细胞生长的影响见图3。由图可知，高浓度800 μg·L-1亚麻酸处理下抑藻效果明显更佳。处于指数生长期600 μg·L-1亚麻酸浓度下，起始时藻细胞密度缓缓上升，随时间延长该浓度下初始生长期的藻细胞数持续降低，在第5 d时降至5.75×104 cells·mL-1；处于指数生長期800 μg·L-1亚麻酸浓度下，在第2 d时藻细胞密度比起初始略有上升，随即呈现出明显下降趋势，该浓度下初始生长期的藻细胞密度表现出更好的抑制效果，第2 d即明显下降，在第5 d时细胞密度仅为0.9×104cells·mL-1。由此可看出，亚麻酸对指数生长期的米氏凯伦藻细胞抑藻能力明显逊于对生长初期藻细胞抑藻能力。
3 讨论
米氏凯伦藻和赤潮异弯藻作为作为两种赤潮优势藻种，能分泌鱼毒素对近海水生生物带来严重威胁，进而破坏海洋生态环境。针对有害赤潮藻爆发的防治手段，包括超声波法、混凝土法等物理方法，成本代价过高且持续效果一般，化学法如硫酸铜等药物直接添加法，容易对环境造成二次污染[15-16]。生物方法作为一种具有安全、高效、专一性等特点的亲环境性治理方法，近年来颇受研究界关注[17]。丁宁等在实验验证大型海藻分泌物亚麻酸对一株东海原甲藻（Prorocentrumdonghaiense）的化感作用时，表明在亚麻酸胁迫下微藻生长量及生理生化反应均出现显著变化，微藻的生长被明显抑制[18]。大型海藻和微藻的群落组成受海洋中物理因子的影响，如光照、温度、pH、营养丰富度、种群密度等因素，当周围环境因子变化时势必影响浮游植物的生存状态。有一些研究在关注水体中环境因子是否在海洋有害藻华的发生机制中发挥重要作用[19]。
以上研究表明，温度、光照和藻初始密度对大型海藻分泌物亚麻酸对两株赤潮微藻的抑藻效果具有显著影响。温度是影响水生生物生长和生理活动的关键因素。在温度为30 ℃时，对米氏凯伦藻的抑藻效果最佳，这种不同温度下表现出的抑藻效果的差异性，可能与微藻自身的生理性质有关。光照在环境中的分布直接影响水生植物的生长、繁殖，是绿色植物进行光合作用的必要条件。在光暗比0 h：24 h下的抑藻效果最明显，这可能是由于光照的缺失抑制了赤潮异弯藻光合色素的合成，进而阻碍了植物的光合作用，加强了亚麻酸作用下微藻的生长限制。Farjalla等报道了UV能使两种大型植物的化感物质产生不同的光反应，进而影响其化感特性[20]。藻初始生长量对抑藻效果也有明显影响，亚麻酸对处于生长初期的米氏凯伦藻生长具有更明显的抑制作用。指数生长期的藻细胞生长速率快于生长初期，因此在防治米氏凯伦藻赤潮藻时，应选择在生长初期加以灭杀。
本研究通过对不同环境因子的探究试图找出化感作用抑藻的最佳条件，以增强生物法治理有害微藻的效果。本研究对赤潮治理新思路的开发具有一定借鉴作用。
参考文献
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[12]Chang， F.H.， Anderson， C.， Boustead， N.C.， First record of a Heterosigma（Raphidophyceae） bloom with associated mortality of cagereared salmon in Big Glory Bay， New Zealand[J]. N.Z.J. Mar.Fresh，1990，24， 461-469.
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