论文部分内容阅读
编译者按：Kenji Beppu 等在日本园艺学会园艺科学杂志（J.Japan.Soc.Hort.Sci.） 发表了一篇综述，描写了日本西南部温暖地区甜樱桃栽培区大约位于北纬33°26′~35°出现双雌蕊和坐果等问题，其纬度相当于我国河南的漯河至郑州一带，在我国这一纬度地带甜樱桃的坐果很正常，导致双果的双雌蕊的问题虽然有但不严重。现在我国不少人希望继续向南拓展甜樱桃种植区，例如在上海种植甜樱桃，在这一地理气候带种甜樱桃，面临着Kenji Beppu 所描述的双雌蕊和坐果的问题，我们希望编译的这篇文章对这一地区发展甜樱桃有参考价值。此文未提及病虫害防治，编译者提醒读者：温暖地区甜樱桃的病虫害防治也是影响其坐果率和产量的重要因素。
1 温暖地区花芽形成和双雌蕊出现的过程
1.1 花的分化过程
甜樱桃在花芽分化的当年，由于花芽形成过程中雌蕊原基的不正常分化导致了双雌蕊的形成。樱桃花的形成从芽的生长锤变扁开始，在此处先出现单个的花芽原基，接着先后出现花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊原基。
日本的樱桃主栽区——山形县盆地，花芽出现在7月底，然后花萼和雌蕊原基的分化分别出现在8月底和9月底。在温暖的香川县，花的分化从6月上、中旬开始，然后花萼和雌蕊的分化分别发生在7月初至7月中和8月初至8月底，花萼至雌蕊的分化期发生在当年最热的时期。
1.2 出现双雌蕊的影响因素
美国加州、意大利南部和西班牙这些夏季高温地区种植的甜樱桃，都存在双雌蕊的问题，日本的香川县樱桃花芽形成时白天的最高温度经常超过30℃，并且气温越高的年份出现双雌蕊的比例越高。从一株树树冠的不同部位观察表明，树冠的顶部和向南部位接受光照较树冠的下部和向北的部位更强，温度也较高，所以树冠的顶部和向南部位的枝条出现双雌蕊的比例较多。现在完全可以肯定花芽分化期的高温是诱导甜樱桃双雌蕊的原因。作者在人工培养箱可控的温度下进行实验，25℃的条件下分化的花芽都是单雌蕊，在30℃的条件下双雌蕊的花芽比例明显增加，表明30℃是诱导甜樱桃双雌蕊的临界温度。
人工遮阴降低了夏天白天的温度。在一个非常热的夏天，有14天最高温度达到35℃，只有强遮阴（减少78%的光照强度）才能显著减少来年双雌蕊的出现；而在相对凉爽的夏天，白天最高温度超过35℃只有2天，只需中等强度遮阴（减少53%的光照强度）即可减少双雌蕊的出现。
Southwith等人采用树顶喷灌的方法作为另一种降低温度的方法。采收后树顶喷灌降低了树冠的温度且减少了包括双果在内的畸形果的产生。
花芽分化期中不同时期对高温的敏感性大不相同，在花芽分化过程中，处于花萼和花瓣原基时期的高温处理，出现双雌蕊的数量最多，此时期是出现双雌蕊的最敏感时期，也就是说，此时期的高温为紧接着的不正常的雌蕊分化奠定了生理和形态上的基础。处于花芽分化早期的高温处理出现双雌蕊的比例较小；处于雄蕊和雌蕊原基分化期的高温处理对诱导产生双雌蕊的影响非常轻微，因为此时雌蕊是否是双雌蕊已经基本确定。
相同的高温条件下，不同甜樱桃品种出现双雌蕊（双果）的比例大不相同，Fukai等观察到Choinook、Karabodur和宾库等品种双果率在30%以上，而Jubilee、Cherie和Takasago则双果率很少。在香川县主栽的佐藤锦和那翁两品种双雌蕊的问题很严重，而Takasago只有少量发生。
2 影响温暖地区甜樱桃双雌蕊和坐果不良的机制
2.1 植物激素
高温不但诱导形成双雌蕊，并且使部分花药变成像雌蕊一样的器官，这种现象是花的雌性化。大家知道细胞分裂素和乙烯利可诱导葫芦科的花雌性化。生长在培养箱中的樱桃树的短枝产生的乙烯利的量随着20、30℃和35℃的温度升高而增加，其峰值是30~35℃。因此乙烯利可能是高温诱导产生双雌蕊的内在因素。Beppu等报导了施用6-苄基氨基嘌呤和乙烯利增加了花中双雌蕊的比例，是以上理论的直接论证。相反施用萘乙酸、脱落酸和赤霉素减少了出现双雌蕊的频率。
2.2 胚珠的发育和寿命对坐果的影响
在日本温暖地区甜樱桃坐果不良是影响稳产的严重问题，很多果实在花后不久就脱落了，即使进行授粉也是这样，因此应该是授粉后的受精过程存在问题。一般来说，花粉的萌发，花粉管在花柱的生长和胚珠的发育是受精的限制因子，也可能是导致生长在温暖地区的甜樱桃坐果不良的原因。
在温暖的香川县花前约3星期花粉母细胞形成，开花前2星期花粉达到4胞期，小孢子形成是在花前10天。开花期香川县收集的花粉在培养基培养，发芽率相当高，达80%，表明花粉的萌发不是温暖地区受精的限制因子。在香川县开花前约3星期胚珠已经分化，花前2星期珠心组织分化，花前3天胚囊完成分化，并且在临开花时发育很快。Eaton等在美国俄亥俄州观察到甜樱桃开花期很多胚囊达到8核期，但在花后的第2天和第4天分别有50%和80%的胚囊解体。作者发现在香川县和山形县两地开花期有一半的胚囊达到8核期，在香川县花后的第2天和第4天解体的胚囊分别为30%和80%，而在山形县分别只有10%和20%。
柱头的接受能力也可能是影响受精的限制因子。Hedhly观察到西班牙温暖地区甜樱桃柱头的接受能力在花后5~6天开始下降，因为柱头的接受期比胚囊的寿命长得多，因此柱头的接受能力不应该是受精的限制因子。
关于花粉管在雌蕊中的生长，Hedhly等观察到西班牙温暖地区布兰特甜樱桃的花粉管在花后第3天到达珠孔塞。作者观察到在香川县和山形县佐藤锦和Tagasago 2个甜樱桃品种的花粉管在花后2~3天才到达珠孔。以上情况表明，由于温暖地区甜樱桃花后胚囊迅速解体，寿命很短，而花粉管在花柱上生长需要2~3天才能达到珠孔，才可能实现双受精，所以有效授粉期很短，仅仅1~2天，这就是温暖地区甜樱桃坐果不良的关键限制因子。
在温室栽培条件下，室内的温度往往过高，明显加速了胚珠的解体，并显著降低了坐果率，这是温室栽培的主要难题。
2.3 赤霉素的作用
St■sser等采用荧光显微镜观察甜樱桃施用GA加速了胚珠的衰老。在作者的试验中，发芽期施用GA显著地增加了花后第2天胚囊和珠心组织解体的胚珠比例，结果降低了坐果率。这些结果表明GA调解着甜樱桃花的胚珠发育。作者还比较了不同温度条件下花的内源GA水平，高温下发育的花内源GA水平比低温下的花更高，且胚珠解体加速。在高温下内源GA水平的提高导致了胚珠的早期解体。
2.4 树体营养状况的影响
甜樱桃花出现在叶片成为光合产物来源之前，因而与坐果有关的花的发育强烈依赖于上一年碳水化合物的积累。初秋的落叶减少了树体碳水化合物的贮存，增加来年不能开放的花和没有花柱的不正常花的比例，并且早落叶缩短了胚珠的寿命，也减少了坐果。作者在香川县和山形县进行了多年的观察，发现两地从发芽到花瓣脱落期间的温度是相似的，但香川县的花和胚珠比山形县的花小很多，其含糖也低些，因而坐果率也低。所以坐果率与树体的营养状况有关。
2.5 温暖地区不同品种坐果的差异
甜樱桃品种Benisyuhou在山形县主要产区坐果非常好，其栽培面积近年不断增加。作者在温暖的香川县比较了Benisyuhou和佐藤锦的花的发育和坐果，前者的胚囊解体较迟，因而坐果率相当高，这种特性有利于在温暖地区栽培。Hedhly等比较了Cristobalina和艳阳两个品种的花粉发育过程，他们的差异就在于对温度的适应能力，前一个品种是适应于西班牙温暖气候的本土品种，在30℃时其花粉管达到花柱基部的比例最高；而来源于加拿大的艳阳当温度高于20℃时花粉管到达花柱基部的比例已明显降低，艳阳从系谱来说是来自北欧的品种。那些适应于温暖气候的品种在高温下胚囊发育良好，其坐果也必然好。
1 温暖地区花芽形成和双雌蕊出现的过程
1.1 花的分化过程
甜樱桃在花芽分化的当年，由于花芽形成过程中雌蕊原基的不正常分化导致了双雌蕊的形成。樱桃花的形成从芽的生长锤变扁开始，在此处先出现单个的花芽原基，接着先后出现花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊原基。
日本的樱桃主栽区——山形县盆地，花芽出现在7月底，然后花萼和雌蕊原基的分化分别出现在8月底和9月底。在温暖的香川县，花的分化从6月上、中旬开始，然后花萼和雌蕊的分化分别发生在7月初至7月中和8月初至8月底，花萼至雌蕊的分化期发生在当年最热的时期。
1.2 出现双雌蕊的影响因素
美国加州、意大利南部和西班牙这些夏季高温地区种植的甜樱桃，都存在双雌蕊的问题，日本的香川县樱桃花芽形成时白天的最高温度经常超过30℃，并且气温越高的年份出现双雌蕊的比例越高。从一株树树冠的不同部位观察表明，树冠的顶部和向南部位接受光照较树冠的下部和向北的部位更强，温度也较高，所以树冠的顶部和向南部位的枝条出现双雌蕊的比例较多。现在完全可以肯定花芽分化期的高温是诱导甜樱桃双雌蕊的原因。作者在人工培养箱可控的温度下进行实验，25℃的条件下分化的花芽都是单雌蕊，在30℃的条件下双雌蕊的花芽比例明显增加，表明30℃是诱导甜樱桃双雌蕊的临界温度。
人工遮阴降低了夏天白天的温度。在一个非常热的夏天，有14天最高温度达到35℃，只有强遮阴（减少78%的光照强度）才能显著减少来年双雌蕊的出现；而在相对凉爽的夏天，白天最高温度超过35℃只有2天，只需中等强度遮阴（减少53%的光照强度）即可减少双雌蕊的出现。
Southwith等人采用树顶喷灌的方法作为另一种降低温度的方法。采收后树顶喷灌降低了树冠的温度且减少了包括双果在内的畸形果的产生。
花芽分化期中不同时期对高温的敏感性大不相同，在花芽分化过程中，处于花萼和花瓣原基时期的高温处理，出现双雌蕊的数量最多，此时期是出现双雌蕊的最敏感时期，也就是说，此时期的高温为紧接着的不正常的雌蕊分化奠定了生理和形态上的基础。处于花芽分化早期的高温处理出现双雌蕊的比例较小；处于雄蕊和雌蕊原基分化期的高温处理对诱导产生双雌蕊的影响非常轻微，因为此时雌蕊是否是双雌蕊已经基本确定。
相同的高温条件下，不同甜樱桃品种出现双雌蕊（双果）的比例大不相同，Fukai等观察到Choinook、Karabodur和宾库等品种双果率在30%以上，而Jubilee、Cherie和Takasago则双果率很少。在香川县主栽的佐藤锦和那翁两品种双雌蕊的问题很严重，而Takasago只有少量发生。
2 影响温暖地区甜樱桃双雌蕊和坐果不良的机制
2.1 植物激素
高温不但诱导形成双雌蕊，并且使部分花药变成像雌蕊一样的器官，这种现象是花的雌性化。大家知道细胞分裂素和乙烯利可诱导葫芦科的花雌性化。生长在培养箱中的樱桃树的短枝产生的乙烯利的量随着20、30℃和35℃的温度升高而增加，其峰值是30~35℃。因此乙烯利可能是高温诱导产生双雌蕊的内在因素。Beppu等报导了施用6-苄基氨基嘌呤和乙烯利增加了花中双雌蕊的比例，是以上理论的直接论证。相反施用萘乙酸、脱落酸和赤霉素减少了出现双雌蕊的频率。
2.2 胚珠的发育和寿命对坐果的影响
在日本温暖地区甜樱桃坐果不良是影响稳产的严重问题，很多果实在花后不久就脱落了，即使进行授粉也是这样，因此应该是授粉后的受精过程存在问题。一般来说，花粉的萌发，花粉管在花柱的生长和胚珠的发育是受精的限制因子，也可能是导致生长在温暖地区的甜樱桃坐果不良的原因。
在温暖的香川县花前约3星期花粉母细胞形成，开花前2星期花粉达到4胞期，小孢子形成是在花前10天。开花期香川县收集的花粉在培养基培养，发芽率相当高，达80%，表明花粉的萌发不是温暖地区受精的限制因子。在香川县开花前约3星期胚珠已经分化，花前2星期珠心组织分化，花前3天胚囊完成分化，并且在临开花时发育很快。Eaton等在美国俄亥俄州观察到甜樱桃开花期很多胚囊达到8核期，但在花后的第2天和第4天分别有50%和80%的胚囊解体。作者发现在香川县和山形县两地开花期有一半的胚囊达到8核期，在香川县花后的第2天和第4天解体的胚囊分别为30%和80%，而在山形县分别只有10%和20%。
柱头的接受能力也可能是影响受精的限制因子。Hedhly观察到西班牙温暖地区甜樱桃柱头的接受能力在花后5~6天开始下降，因为柱头的接受期比胚囊的寿命长得多，因此柱头的接受能力不应该是受精的限制因子。
关于花粉管在雌蕊中的生长，Hedhly等观察到西班牙温暖地区布兰特甜樱桃的花粉管在花后第3天到达珠孔塞。作者观察到在香川县和山形县佐藤锦和Tagasago 2个甜樱桃品种的花粉管在花后2~3天才到达珠孔。以上情况表明，由于温暖地区甜樱桃花后胚囊迅速解体，寿命很短，而花粉管在花柱上生长需要2~3天才能达到珠孔，才可能实现双受精，所以有效授粉期很短，仅仅1~2天，这就是温暖地区甜樱桃坐果不良的关键限制因子。
在温室栽培条件下，室内的温度往往过高，明显加速了胚珠的解体，并显著降低了坐果率，这是温室栽培的主要难题。
2.3 赤霉素的作用
St■sser等采用荧光显微镜观察甜樱桃施用GA加速了胚珠的衰老。在作者的试验中，发芽期施用GA显著地增加了花后第2天胚囊和珠心组织解体的胚珠比例，结果降低了坐果率。这些结果表明GA调解着甜樱桃花的胚珠发育。作者还比较了不同温度条件下花的内源GA水平，高温下发育的花内源GA水平比低温下的花更高，且胚珠解体加速。在高温下内源GA水平的提高导致了胚珠的早期解体。
2.4 树体营养状况的影响
甜樱桃花出现在叶片成为光合产物来源之前，因而与坐果有关的花的发育强烈依赖于上一年碳水化合物的积累。初秋的落叶减少了树体碳水化合物的贮存，增加来年不能开放的花和没有花柱的不正常花的比例，并且早落叶缩短了胚珠的寿命，也减少了坐果。作者在香川县和山形县进行了多年的观察，发现两地从发芽到花瓣脱落期间的温度是相似的，但香川县的花和胚珠比山形县的花小很多，其含糖也低些，因而坐果率也低。所以坐果率与树体的营养状况有关。
2.5 温暖地区不同品种坐果的差异
甜樱桃品种Benisyuhou在山形县主要产区坐果非常好，其栽培面积近年不断增加。作者在温暖的香川县比较了Benisyuhou和佐藤锦的花的发育和坐果，前者的胚囊解体较迟，因而坐果率相当高，这种特性有利于在温暖地区栽培。Hedhly等比较了Cristobalina和艳阳两个品种的花粉发育过程，他们的差异就在于对温度的适应能力，前一个品种是适应于西班牙温暖气候的本土品种，在30℃时其花粉管达到花柱基部的比例最高；而来源于加拿大的艳阳当温度高于20℃时花粉管到达花柱基部的比例已明显降低，艳阳从系谱来说是来自北欧的品种。那些适应于温暖气候的品种在高温下胚囊发育良好，其坐果也必然好。