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摘 要：2020年4月，调查了人工养殖的高体雅罗鱼（Leuciscus idus）繁殖力情况，并进行了规模化人工繁殖。结果表明：高体雅罗鱼绝对繁殖力、体质量相对繁殖力和体长相对繁殖力分别为（6.08±1.05）万粒、（129.99±25.49）粒/g及（2 094.7±360.69）粒/cm;雌雄亲鱼成熟系数分别为（15.88±1.33）、（2.02±0.12），单尾产卵量为（3.67±0.32）万粒。采用促黄体素释放激素类似物、绒毛膜促性腺激素和马来酸地欧酮激素组合催产亲鱼，成功催产雌性亲鱼586尾，催产率、受精率和孵化率分别为86.04%、67.11%和73.1%，共获得苗种809万尾。
关键词：高体雅罗鱼（Leuciscus idus）;繁殖力;规模化繁殖;产卵量
高体雅罗鱼（Leuciscus idus）又称圆腹雅罗鱼，俗称小白鱼、中白条，隶属鲤科（Cyprinidae）、雅罗鱼亚科（Leuciscinae）、雅罗鱼属（Leuciscus）[1]。高体雅罗鱼主要分布在欧洲北部和俄罗斯西伯利亚水系，是俄罗斯西伯利亚地区重要的渔业捕捞对象，在我国仅分布于新疆北部额尔齐斯河水系[2]。受其他生物种群的竞争和栖息地环境改变的影响，额尔齐斯河水系高体雅罗鱼自然资源呈现逐年下降的趋势，现已被列入新疆二级重点保护野生动物[2]。目前，有关高体雅罗鱼的人工繁殖[3]、苗种培育[2]、成鱼养殖[1]、早期发育[4]及生物学[5]已有报道，而有关人工养殖条件下的高体雅罗鱼繁殖生物学及规模化繁殖技术还未见报道。2020年4月笔者进行了高体雅罗鱼繁殖生物学研究及规模化苗种生产，获取了相关数据和取得了较好的效果，现将研究生产情况总结如下。
1 材料与方法
1.1 亲鱼来源与规格
亲鱼由2017年由新疆引进的1冬龄高体雅罗鱼苗种培育而成，雄鱼规格为：全长（34.14±1.61）cm、体质量（449.4±47.58）g;雌鱼规格为：全长（32.76±0.35）cm、体质量（470.02±11.35）g。
1.2 繁殖性能的测定
解剖亲鱼取其卵巢、精巢并称重，从卵巢中部取大约1.0 g样品，经5%福尔马林溶液固定分离后，计数所有沉积卵黄的卵粒数。进行人工授精时，将多尾亲鱼的卵挤到200 mL烧杯中并称重，从中随机取大约1 g的卵置于培养皿中，加水分离后计数，根据样本卵粒数和受精卵重量计算单尾亲鱼产卵量。与繁殖性能相关的绝对繁殖力（F）、相对繁殖力（Fw、FL）、成熟系数（GSI）、单尾亲鱼产卵量（N）按以下公式计算：
1.3 人工催产与孵化
本研究在辽宁省沈阳市金润淡水鱼养殖场进行。2020年4月1日，从池塘内挑选“追星”明显的雄鱼和腹部膨大松软的雌鱼，分别置于车间内不同水泥池内暂养，放养密度为15尾/m3，暂养水温为14.1～14.5 ℃。4月5日挑选待催产雌雄亲鱼分别置于多个2 m×1 m×1.5 m网箱内，按如下剂量和方式注射催产激素：雌鱼每kg鱼体质量注射12 μg促黄体素释放激素（LHRH- A2）、2 000 IU 绒毛膜促性腺激素（HCG）和12 mg 马来酸地欧酮（DOM），将1 mL由0.9%生理盐水配制的激素混合液一次性由胸鳍基部注入体内，雄鱼剂量减半。亲鱼注射激素后返回原网箱内暂养。每隔12 h检查一次亲鱼，轻压雌鱼腹部有卵流出时，按雌雄亲鱼3∶1比例进行人工授精。获得的受精卵浸入浓度为4 g/L鞣酸溶液漂洗脱黏1 min，再经清水漂洗后置于孵化桶内孵化，孵化出的仔鱼在车间内培育一周后下塘（仔鱼6～7日龄时开口，可以平游），下塘时采用体积法统计苗种数量。产卵雌鱼数与催产雌鱼总数的比值为催产率[6]，胚胎发育至原肠中期的数量占取样总数的百分比为受精率，出膜仔鱼的数量占总受精卵的百分比为孵化率[7]。
1.4 数据统计
所有数据的均值、标准差由EXCEL2016软件处理完成。
2 結果
2.1 高体雅罗鱼成熟系数、繁殖力和产卵量
解剖测定了4冬龄高体雅罗鱼亲鱼24尾：雌性亲鱼16尾，雄性亲鱼8尾。雌雄亲鱼成熟系数分别为（15.88±1.33）%、（2.02±0.12）%;雌鱼个体绝对繁殖力（F）为5.02万～7.14万粒，平均（6.08±1.05）万粒;个体相对繁殖力（FW）为104.5～155.48粒/g，平均（129.99±25.49）粒/g;个体相对繁殖力（FL）为1 734.02～2 455.39粒/cm，平均（2 094.7±360.69）粒/cm，见表1。统计了3次共计30尾雌鱼的产卵量，单尾产卵重为52.9～66.3 g，平均（58.27±5.78）g;单尾产卵量为3.38万～4.12万粒，平均（3.67±0.32）万粒，见表2。
2.2 高体雅罗鱼规模化繁殖
在14.1～14.5 ℃环境下，注射激素42 h后，雌性亲本可以挤出卵子，成熟卵呈暗红色，受精卵卵径为（1.92±0.08）mm。两次共催产雌性亲鱼688尾，获得产卵亲本586尾，催产率为86.04%，获得卵2 150.62万粒;按雌雄3∶1的比例进行人工授精，受精率和孵化率分别为67.11%、73.1%，理论出苗量为953.78万尾，下塘时统计出苗量为809万尾，见表3。
3 讨论
3.1 养殖的高体雅罗鱼亲鱼繁殖性能
鱼类的繁殖性能主要用怀卵量和产卵量来表示，怀卵量有相对怀卵量和绝对怀卵量，测定的是一个繁殖季节雌鱼所含开始沉积卵黄的卵数和单位体质量所含的卵粒数，产卵量是雌鱼实际产出的卵粒数[8]。鱼类的繁殖投入表现在卵子质量和数量上，卵子数量用绝对繁殖力来衡量[9]。本研究中，4冬龄的高体雅罗鱼个体绝对繁殖力为（6.08±1.05）万粒，明显高于野生高体雅罗鱼[10]绝对繁殖力（1.664 3±0.466 4）万粒。这种差异可能与两个样本在年龄、大小上存在差异有关：鱼类的个体繁殖力一般随体长和体重的增加而增加[11]。本研究中的雌性亲鱼均为4冬龄，体长、体重分别为（29.02±0.04）cm、（470.02±11.35）g;均大于3～4龄的野生高体雅罗鱼[10]体长（21.8±2.4）cm和体重（176.3±70.4）g。此外，本研究中雌鱼的肥满度为（1.90±0.24）%，高于野生雌鱼的（1.64±0.23）%，这表明养殖的亲鱼摄入营养更全面，有更多的能量投入到卵巢的发育，繁殖潜力更大。一些鱼类的产卵量远小于绝对怀卵量，只有绝对怀卵量的2/3左右[8]。本研究中单尾雌鱼产卵量在（3.67±0.24）万粒，占绝对怀卵量的60.36%，符合上述规律，这是因为挤出的卵为卵巢中的V期卵母细胞，由IV期卵母细胞经激素催产发育而来;而统计的怀卵量除包括IV期卵膜细胞外，还包括了不能被激素催产发育至成熟V期卵母细胞的I、II期卵母细胞。生产中，可以通过产前营养强化培育来保证亲鱼有足够的能量投入到卵巢的发育中，结合适当时机进行催产，获得最大的生产性能。 3.2 高体雅罗鱼苗种规模化繁殖
4月初进行高体雅罗鱼人工繁殖时，池塘温度一般在8～10 ℃之间，为保证繁殖期间水温稳定和缩短催产效应期，将亲鱼转移至大棚车间内暂养，水温提升至14 ℃左右。在激素使用上，通过预实验我们采用了“12 μg LHRH-A2+2 000 IU HCG+12 mg DOM”多激素大剂量一次性注射的方式，主要是考虑如下因素：（1）水温低的情况下，多种激素组合加上适当提高激素剂量（相对于家鱼）催产效果好;（2）减少劳动强度，降低对亲鱼的物理损伤，降低水霉病的发生概率。在14 ℃左右的水温环境下，本研究中高体雅罗鱼受精卵孵化期在8～9 d之间，比16～22 ℃的3～5 d[3]的孵化期要长，这主要受孵化温度差异影响。低温孵化环境下，水霉病是影响孵化率的主要因素。近两年的雅罗鱼孵化实践表明，相比黏附在鱼巢上孵化，脱黏孵化感染水霉病的概率要低，更适合高体雅罗鱼规模化苗种生产。本研究中理论出苗量要高于实际出苗量，这是由统计方法造成的：理论出苗量是基于受精率和孵化率统计得来，而受精率和孵化率的统计会因样本大小而存在一定的误差，这种误差会传递给理论出苗量的计算。尽管如此，理论出苗量对于估计出苗量仍有指导意义。
参考文献：
[1] 张钰，时春明，李林.高体雅罗鱼池塘成鱼养殖试验报告[J].黑龙江水产，2017（1）：46-47.
[2] 高攀，韩小丽，胡建勇.高体雅罗鱼大规格鱼种培育试验[J].黑龙江水产，2015 （4）：37-38.
[3] 龙敏.高体雅罗鱼人工繁殖及苗种培育技术[J].渔业致富指南，2018 （10）：48-49.
[4] KUPREN K，ZARSKI D，KUCHARCZYK D.Early development and allometric growth patterns in ide Leuciscus idus （Linnaeus 1758）[J].Journal of Applied Ichthyology，2015，31（3）：509-517.
[5] 范喜顺，全仁哲.新疆赛里木湖高体雅罗鱼生物学研究[J].兵团教育学院学报，2008，18（4）：51-52.
[6] 王志林，陈祖培，陈超，等.花人工繁殖与苗种培育试验[J].淡水渔业，2003（01）：39-41.
[7] 冯广朋，庄平，章龙珍，等.长江口纹缟虾虎鱼胚胎发育及早期仔鱼生长与盐度的关系[J].水生生物学报，2009，33（02）：170-176.
[8] 徐伟，耿龙武，杨建，等.大鳞鲃人工繁殖生物学与产卵量初步研究[J].水产学杂志，2020，33（04）：40-44.
[9] 孙志鹏，曹顶臣，匡友谊，等.东北鳈繁殖力的研究[J].水产学杂志，2019（3）：22-26.
[10] 王业宁，李胜忠，张瑞，等.新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力比较[J].南方农业学报，2020（01）：224-229.
[11] 史麗娜，张奇，吴旭东，等.兰州鲇个体繁殖力的研究[J].甘肃农业大学学报，2008，43（001）：67-70.
（收稿日期：2020-10-14）
关键词：高体雅罗鱼（Leuciscus idus）;繁殖力;规模化繁殖;产卵量
高体雅罗鱼（Leuciscus idus）又称圆腹雅罗鱼，俗称小白鱼、中白条，隶属鲤科（Cyprinidae）、雅罗鱼亚科（Leuciscinae）、雅罗鱼属（Leuciscus）[1]。高体雅罗鱼主要分布在欧洲北部和俄罗斯西伯利亚水系，是俄罗斯西伯利亚地区重要的渔业捕捞对象，在我国仅分布于新疆北部额尔齐斯河水系[2]。受其他生物种群的竞争和栖息地环境改变的影响，额尔齐斯河水系高体雅罗鱼自然资源呈现逐年下降的趋势，现已被列入新疆二级重点保护野生动物[2]。目前，有关高体雅罗鱼的人工繁殖[3]、苗种培育[2]、成鱼养殖[1]、早期发育[4]及生物学[5]已有报道，而有关人工养殖条件下的高体雅罗鱼繁殖生物学及规模化繁殖技术还未见报道。2020年4月笔者进行了高体雅罗鱼繁殖生物学研究及规模化苗种生产，获取了相关数据和取得了较好的效果，现将研究生产情况总结如下。
1 材料与方法
1.1 亲鱼来源与规格
亲鱼由2017年由新疆引进的1冬龄高体雅罗鱼苗种培育而成，雄鱼规格为：全长（34.14±1.61）cm、体质量（449.4±47.58）g;雌鱼规格为：全长（32.76±0.35）cm、体质量（470.02±11.35）g。
1.2 繁殖性能的测定
解剖亲鱼取其卵巢、精巢并称重，从卵巢中部取大约1.0 g样品，经5%福尔马林溶液固定分离后，计数所有沉积卵黄的卵粒数。进行人工授精时，将多尾亲鱼的卵挤到200 mL烧杯中并称重，从中随机取大约1 g的卵置于培养皿中，加水分离后计数，根据样本卵粒数和受精卵重量计算单尾亲鱼产卵量。与繁殖性能相关的绝对繁殖力（F）、相对繁殖力（Fw、FL）、成熟系数（GSI）、单尾亲鱼产卵量（N）按以下公式计算：
1.3 人工催产与孵化
本研究在辽宁省沈阳市金润淡水鱼养殖场进行。2020年4月1日，从池塘内挑选“追星”明显的雄鱼和腹部膨大松软的雌鱼，分别置于车间内不同水泥池内暂养，放养密度为15尾/m3，暂养水温为14.1～14.5 ℃。4月5日挑选待催产雌雄亲鱼分别置于多个2 m×1 m×1.5 m网箱内，按如下剂量和方式注射催产激素：雌鱼每kg鱼体质量注射12 μg促黄体素释放激素（LHRH- A2）、2 000 IU 绒毛膜促性腺激素（HCG）和12 mg 马来酸地欧酮（DOM），将1 mL由0.9%生理盐水配制的激素混合液一次性由胸鳍基部注入体内，雄鱼剂量减半。亲鱼注射激素后返回原网箱内暂养。每隔12 h检查一次亲鱼，轻压雌鱼腹部有卵流出时，按雌雄亲鱼3∶1比例进行人工授精。获得的受精卵浸入浓度为4 g/L鞣酸溶液漂洗脱黏1 min，再经清水漂洗后置于孵化桶内孵化，孵化出的仔鱼在车间内培育一周后下塘（仔鱼6～7日龄时开口，可以平游），下塘时采用体积法统计苗种数量。产卵雌鱼数与催产雌鱼总数的比值为催产率[6]，胚胎发育至原肠中期的数量占取样总数的百分比为受精率，出膜仔鱼的数量占总受精卵的百分比为孵化率[7]。
1.4 数据统计
所有数据的均值、标准差由EXCEL2016软件处理完成。
2 結果
2.1 高体雅罗鱼成熟系数、繁殖力和产卵量
解剖测定了4冬龄高体雅罗鱼亲鱼24尾：雌性亲鱼16尾，雄性亲鱼8尾。雌雄亲鱼成熟系数分别为（15.88±1.33）%、（2.02±0.12）%;雌鱼个体绝对繁殖力（F）为5.02万～7.14万粒，平均（6.08±1.05）万粒;个体相对繁殖力（FW）为104.5～155.48粒/g，平均（129.99±25.49）粒/g;个体相对繁殖力（FL）为1 734.02～2 455.39粒/cm，平均（2 094.7±360.69）粒/cm，见表1。统计了3次共计30尾雌鱼的产卵量，单尾产卵重为52.9～66.3 g，平均（58.27±5.78）g;单尾产卵量为3.38万～4.12万粒，平均（3.67±0.32）万粒，见表2。
2.2 高体雅罗鱼规模化繁殖
在14.1～14.5 ℃环境下，注射激素42 h后，雌性亲本可以挤出卵子，成熟卵呈暗红色，受精卵卵径为（1.92±0.08）mm。两次共催产雌性亲鱼688尾，获得产卵亲本586尾，催产率为86.04%，获得卵2 150.62万粒;按雌雄3∶1的比例进行人工授精，受精率和孵化率分别为67.11%、73.1%，理论出苗量为953.78万尾，下塘时统计出苗量为809万尾，见表3。
3 讨论
3.1 养殖的高体雅罗鱼亲鱼繁殖性能
鱼类的繁殖性能主要用怀卵量和产卵量来表示，怀卵量有相对怀卵量和绝对怀卵量，测定的是一个繁殖季节雌鱼所含开始沉积卵黄的卵数和单位体质量所含的卵粒数，产卵量是雌鱼实际产出的卵粒数[8]。鱼类的繁殖投入表现在卵子质量和数量上，卵子数量用绝对繁殖力来衡量[9]。本研究中，4冬龄的高体雅罗鱼个体绝对繁殖力为（6.08±1.05）万粒，明显高于野生高体雅罗鱼[10]绝对繁殖力（1.664 3±0.466 4）万粒。这种差异可能与两个样本在年龄、大小上存在差异有关：鱼类的个体繁殖力一般随体长和体重的增加而增加[11]。本研究中的雌性亲鱼均为4冬龄，体长、体重分别为（29.02±0.04）cm、（470.02±11.35）g;均大于3～4龄的野生高体雅罗鱼[10]体长（21.8±2.4）cm和体重（176.3±70.4）g。此外，本研究中雌鱼的肥满度为（1.90±0.24）%，高于野生雌鱼的（1.64±0.23）%，这表明养殖的亲鱼摄入营养更全面，有更多的能量投入到卵巢的发育，繁殖潜力更大。一些鱼类的产卵量远小于绝对怀卵量，只有绝对怀卵量的2/3左右[8]。本研究中单尾雌鱼产卵量在（3.67±0.24）万粒，占绝对怀卵量的60.36%，符合上述规律，这是因为挤出的卵为卵巢中的V期卵母细胞，由IV期卵母细胞经激素催产发育而来;而统计的怀卵量除包括IV期卵膜细胞外，还包括了不能被激素催产发育至成熟V期卵母细胞的I、II期卵母细胞。生产中，可以通过产前营养强化培育来保证亲鱼有足够的能量投入到卵巢的发育中，结合适当时机进行催产，获得最大的生产性能。 3.2 高体雅罗鱼苗种规模化繁殖
4月初进行高体雅罗鱼人工繁殖时，池塘温度一般在8～10 ℃之间，为保证繁殖期间水温稳定和缩短催产效应期，将亲鱼转移至大棚车间内暂养，水温提升至14 ℃左右。在激素使用上，通过预实验我们采用了“12 μg LHRH-A2+2 000 IU HCG+12 mg DOM”多激素大剂量一次性注射的方式，主要是考虑如下因素：（1）水温低的情况下，多种激素组合加上适当提高激素剂量（相对于家鱼）催产效果好;（2）减少劳动强度，降低对亲鱼的物理损伤，降低水霉病的发生概率。在14 ℃左右的水温环境下，本研究中高体雅罗鱼受精卵孵化期在8～9 d之间，比16～22 ℃的3～5 d[3]的孵化期要长，这主要受孵化温度差异影响。低温孵化环境下，水霉病是影响孵化率的主要因素。近两年的雅罗鱼孵化实践表明，相比黏附在鱼巢上孵化，脱黏孵化感染水霉病的概率要低，更适合高体雅罗鱼规模化苗种生产。本研究中理论出苗量要高于实际出苗量，这是由统计方法造成的：理论出苗量是基于受精率和孵化率统计得来，而受精率和孵化率的统计会因样本大小而存在一定的误差，这种误差会传递给理论出苗量的计算。尽管如此，理论出苗量对于估计出苗量仍有指导意义。
参考文献：
[1] 张钰，时春明，李林.高体雅罗鱼池塘成鱼养殖试验报告[J].黑龙江水产，2017（1）：46-47.
[2] 高攀，韩小丽，胡建勇.高体雅罗鱼大规格鱼种培育试验[J].黑龙江水产，2015 （4）：37-38.
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[4] KUPREN K，ZARSKI D，KUCHARCZYK D.Early development and allometric growth patterns in ide Leuciscus idus （Linnaeus 1758）[J].Journal of Applied Ichthyology，2015，31（3）：509-517.
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[7] 冯广朋，庄平，章龙珍，等.长江口纹缟虾虎鱼胚胎发育及早期仔鱼生长与盐度的关系[J].水生生物学报，2009，33（02）：170-176.
[8] 徐伟，耿龙武，杨建，等.大鳞鲃人工繁殖生物学与产卵量初步研究[J].水产学杂志，2020，33（04）：40-44.
[9] 孙志鹏，曹顶臣，匡友谊，等.东北鳈繁殖力的研究[J].水产学杂志，2019（3）：22-26.
[10] 王业宁，李胜忠，张瑞，等.新疆地区3种雅罗鱼的繁殖力比较[J].南方农业学报，2020（01）：224-229.
[11] 史麗娜，张奇，吴旭东，等.兰州鲇个体繁殖力的研究[J].甘肃农业大学学报，2008，43（001）：67-70.
（收稿日期：2020-10-14）