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摘要：调查研究吕梁山野生珊瑚兰生存现状、资源分布及花芽分化的形态解剖学特征，为建立吕梁地区濒危植物珊瑚兰种植资源库和保育性开发提供依据。采用野外调查、路线踏查并辅以典型样地取样的方法对吕梁山野生珊瑚兰资源进行实地保护性调查;并用常规实体解剖石蜡切片法，显微观察珊瑚兰花芽分化及发育的过程。结果表明，野生珊瑚兰分布于111°13′10″～111°13′15″E，37°5′37″～37°5′31″N之间，海拔高度影响野生珊瑚兰分布。中性土壤和 9～20 cm土壤腐殖质能够为珊瑚兰植株生长提供一个稳定的生长环境。珊瑚兰的花芽形态特征与普通兰花保持一致，即由3片外轮花被片、2片内轮花被片、1个唇瓣、1个合蕊柱构成，在合蕊柱顶端有花药、蕊喙，底端为子房，特立中央胎座着生胚珠。研究发现，吕梁山有野生珊瑚兰资源分布，海拔高度、土壤腐殖质显著影响野生珊瑚兰居群分布。
关键词：吕梁山;濒危植物;珊瑚兰;资源调查;形态解剖;花芽分化
中图分类号： S682.310.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2021）16-0122-05
野生珊瑚兰（Corallorhiza trifida Chat.）是兰科珊瑚兰属植物，多年生腐生草本，非光合兰花，濒危（EN）级，保护等级Ⅱ级。在我国，珊瑚兰主要分布在西北、四川等地区[1-2]。近年来，在北京门头沟百花山发现有珊瑚兰生长，成为北京新记录的植物之一[3]。珊瑚兰属约有13个种，多数种原产于美洲，1个种原产于亚欧大陆[4]。珊瑚兰是腐生植物，无叶，没有叶绿素，无法像常见的绿色植物一样进行光合作用。它们依靠一些真菌进行共生，以此来获取土壤中的养分[5]。珊瑚兰对土壤要求较高，要求腐殖质丰富、没有污染的林下环境或灌木环境[6-8]。珊瑚兰作为一种腐生植物，生长方式较常见绿色植物大为不同，在增加植物多样性方面有至关重要的作用[9]。珊瑚兰在生长发育过程中，会与共生菌形成2个十分关键的时期，一是开花结果期，二是种子萌发及幼苗建成期，这2个时期共生菌极大地影响珊瑚兰的生长情况。虽然其种子数量巨大，然而种子胚发育不完全，没有胚乳，在自然条件下种子必须有特定真菌为其提供营养才能成功萌发，随后建立稳定的共生关系[10]，经查阅文献可知，珊瑚兰对共生菌具有极高的特异性[2]。McKendrick等研究发现，珊瑚兰有外生菌根真菌从其他植物中获取营养并传输给珊瑚兰供其生长[11]。蒋玉玲等对珊瑚兰菌根真菌多样性做过研究[2]，这为珊瑚兰根的研究提供了一些研究基础，但对于珊瑚兰花芽的研究，鲜有报道。为研究珊瑚兰的发育过程，须要对珊瑚兰的花芽进行解剖研究。采用石蜡切片法[12-13]，研究花芽的解剖结构和花芽发育进程，为研究珊瑚兰提供形态解剖学依据。同时，珊瑚兰作为濒危植物，生存状况极不乐观，保护性研究刻不容缓。
此外，兰科植物一般分布于温暖、湿度大、通风和具散射阳光的环境，兰科植物的生境特点决定了我国兰科植物地理分布不均匀，主要集中在长江流域及以南地区。比较而言，由于我国北方地区兰科植物多样性较低，科研人员开展调查和保护工作主要集中在兰科植物的多样性中心即西南地区，很少关注资源相对匮乏的北方地区。但对不同地区的兰科植物开展调查和进行多样性保护研究，可以保护不同的基因型和变异，为兰科植物种质基因库的建设提供更多选择。吕梁地区位于华北地区山西省的中部西侧，境内有森林覆盖率较高的山区，生物资源雄厚，符合兰科植物的生境特点。但记录该地区的野生兰花的文献资料较少，开展的相关工作匮乏，野生兰花种质资源总体分布状况不明，特别是野生珊瑚兰在吕梁地区的分布状况几无报道，所以尽快对吕梁地区濒危植物珊瑚兰种植资源进行调查分析和保育性开发显得尤为重要。
1 材料与方法
通过提前查阅资料确定吕梁地区交城县庞泉沟、中阳县上顶山和离石区吴城九凤山等5个有代表性的，具备兰科植物生境特点的样地，采用野外调查、样本采集与鉴定、整理、分类、编目相结合，选线与跑面相结合，专业踏察与当地群众了解访问相结合的方式，根据不同地区、山体的生态条件、植被特征及其自然环境等状况，采取路线踏查、抽样调查、典型样地调查等相组合的方法，进行吕梁地区野生珊瑚兰种质资源调查。调查工作从2016年4月上旬开始，2019年7月结束。调查内容包括居群分布情况、生长环境、生物学特征、生殖过程和种群发育情况等，并对调查结果进行分析。
采样分析生境、物候期特征和生殖生物学特征，包括伴生植物、坡度、土壤结构、物候期（萌动、抽茎、花期、果期、枯萎）。野外用甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液采样，用4 ℃ 冰盒取回，通过固定—冲洗—脱水—透明—浸蜡—包埋—切片—粘片—烘片—染色封片，显微镜观察珊瑚兰的花芽分化及形态特征，其中切片厚度为7.5 μm。
2 结果与分析
2.1 野生珊瑚蘭居群分布情况分析
2016年4月至2019年7月经过多次踏查，拟踏察的庞泉沟自然保护区的八水沟、八道沟、福禄沟，离石九凤山、白马仙洞景区等5个调查地均未发现野生珊瑚兰种群。在地理位置为111°13′9″E、37°5′37″N的中阳县上顶山发现有野生珊瑚兰种群分布。
2017年4月开始对中阳县上顶山野生珊瑚兰居群分布情况进行详细调查。按照不同的海拔高度和经纬度，选取代表性区域作为典型样地，每个样地10 m2，重复3次记录数据。随海拔高度变化踏查，开始发现野生珊瑚兰群落的海拔高度为 1 820 m，经度为111°13′10″E，纬度为37°5′37″N。
由表1可知，上顶山野生珊瑚兰群落分布于111°13′10″～111°13′15″E，37°5′31″～37°5′37″N，海拔高度为1 820～1 940 m，坡向为阳坡。样地野生珊瑚兰植株根际附近土壤平均pH值为6.7～7.0，平均腐殖质厚度为9～20 cm。土壤平均腐殖质厚度由9 cm升高至20 cm时，植株数量由平均 60株/10 m2 升高至550株/10 m2;当土壤平均腐殖质厚度降低至9 cm时，植株数量下降至0株/10 m2。可以看出，海拔高度、土壤平均腐殖质明显影响野生珊瑚兰居群分布。 2.2 野生珊瑚兰伴生植物分析
伴生植物与野生珊瑚兰分布有着紧密联系，样地调查中，随着海拔高度的提升，野生珊瑚兰伴生植物也发生了变化（表2）。海拔为1 400～1 800 m的区域，多为华北落叶松、白皮松、油松、白桦、野山楂、山荆子、杜梨、暴马丁香、蔷薇、车前、舞鹤草、玉竹、华北乌头、藜芦、瓣蕊唐松草、芍药等。海拔为 1 820～<1 940 m的区域，乔灌木层可分为10～30 m 的大中型乔木，主要是糙皮桦、蒙古栎;还有1.0～3.0 m的灌木，主要是野山楂、蔷薇;草本层植物分布比较密集，主要包含了玉竹、鹿药、华北耧斗菜、舞鹤草等。海拔为1 940～1 960 m的区域，乔木层植物主要为山杨树、糙皮桦，蒙古栎几乎没有，草本层植物有高山野罂粟、东方草莓、水杨梅等。
2.3野生珊瑚兰生物学特征
野生珊瑚兰为总状花序，植株平均高度为10.43～13.41 cm，花葶高度为10～13 cm，每株小花数量平均4～7朵。海拔高度影响株高和小花数量。海拔为1 880～
关键词：吕梁山;濒危植物;珊瑚兰;资源调查;形态解剖;花芽分化
中图分类号： S682.310.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2021）16-0122-05
野生珊瑚兰（Corallorhiza trifida Chat.）是兰科珊瑚兰属植物，多年生腐生草本，非光合兰花，濒危（EN）级，保护等级Ⅱ级。在我国，珊瑚兰主要分布在西北、四川等地区[1-2]。近年来，在北京门头沟百花山发现有珊瑚兰生长，成为北京新记录的植物之一[3]。珊瑚兰属约有13个种，多数种原产于美洲，1个种原产于亚欧大陆[4]。珊瑚兰是腐生植物，无叶，没有叶绿素，无法像常见的绿色植物一样进行光合作用。它们依靠一些真菌进行共生，以此来获取土壤中的养分[5]。珊瑚兰对土壤要求较高，要求腐殖质丰富、没有污染的林下环境或灌木环境[6-8]。珊瑚兰作为一种腐生植物，生长方式较常见绿色植物大为不同，在增加植物多样性方面有至关重要的作用[9]。珊瑚兰在生长发育过程中，会与共生菌形成2个十分关键的时期，一是开花结果期，二是种子萌发及幼苗建成期，这2个时期共生菌极大地影响珊瑚兰的生长情况。虽然其种子数量巨大，然而种子胚发育不完全，没有胚乳，在自然条件下种子必须有特定真菌为其提供营养才能成功萌发，随后建立稳定的共生关系[10]，经查阅文献可知，珊瑚兰对共生菌具有极高的特异性[2]。McKendrick等研究发现，珊瑚兰有外生菌根真菌从其他植物中获取营养并传输给珊瑚兰供其生长[11]。蒋玉玲等对珊瑚兰菌根真菌多样性做过研究[2]，这为珊瑚兰根的研究提供了一些研究基础，但对于珊瑚兰花芽的研究，鲜有报道。为研究珊瑚兰的发育过程，须要对珊瑚兰的花芽进行解剖研究。采用石蜡切片法[12-13]，研究花芽的解剖结构和花芽发育进程，为研究珊瑚兰提供形态解剖学依据。同时，珊瑚兰作为濒危植物，生存状况极不乐观，保护性研究刻不容缓。
此外，兰科植物一般分布于温暖、湿度大、通风和具散射阳光的环境，兰科植物的生境特点决定了我国兰科植物地理分布不均匀，主要集中在长江流域及以南地区。比较而言，由于我国北方地区兰科植物多样性较低，科研人员开展调查和保护工作主要集中在兰科植物的多样性中心即西南地区，很少关注资源相对匮乏的北方地区。但对不同地区的兰科植物开展调查和进行多样性保护研究，可以保护不同的基因型和变异，为兰科植物种质基因库的建设提供更多选择。吕梁地区位于华北地区山西省的中部西侧，境内有森林覆盖率较高的山区，生物资源雄厚，符合兰科植物的生境特点。但记录该地区的野生兰花的文献资料较少，开展的相关工作匮乏，野生兰花种质资源总体分布状况不明，特别是野生珊瑚兰在吕梁地区的分布状况几无报道，所以尽快对吕梁地区濒危植物珊瑚兰种植资源进行调查分析和保育性开发显得尤为重要。
1 材料与方法
通过提前查阅资料确定吕梁地区交城县庞泉沟、中阳县上顶山和离石区吴城九凤山等5个有代表性的，具备兰科植物生境特点的样地，采用野外调查、样本采集与鉴定、整理、分类、编目相结合，选线与跑面相结合，专业踏察与当地群众了解访问相结合的方式，根据不同地区、山体的生态条件、植被特征及其自然环境等状况，采取路线踏查、抽样调查、典型样地调查等相组合的方法，进行吕梁地区野生珊瑚兰种质资源调查。调查工作从2016年4月上旬开始，2019年7月结束。调查内容包括居群分布情况、生长环境、生物学特征、生殖过程和种群发育情况等，并对调查结果进行分析。
采样分析生境、物候期特征和生殖生物学特征，包括伴生植物、坡度、土壤结构、物候期（萌动、抽茎、花期、果期、枯萎）。野外用甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液采样，用4 ℃ 冰盒取回，通过固定—冲洗—脱水—透明—浸蜡—包埋—切片—粘片—烘片—染色封片，显微镜观察珊瑚兰的花芽分化及形态特征，其中切片厚度为7.5 μm。
2 结果与分析
2.1 野生珊瑚蘭居群分布情况分析
2016年4月至2019年7月经过多次踏查，拟踏察的庞泉沟自然保护区的八水沟、八道沟、福禄沟，离石九凤山、白马仙洞景区等5个调查地均未发现野生珊瑚兰种群。在地理位置为111°13′9″E、37°5′37″N的中阳县上顶山发现有野生珊瑚兰种群分布。
2017年4月开始对中阳县上顶山野生珊瑚兰居群分布情况进行详细调查。按照不同的海拔高度和经纬度，选取代表性区域作为典型样地，每个样地10 m2，重复3次记录数据。随海拔高度变化踏查，开始发现野生珊瑚兰群落的海拔高度为 1 820 m，经度为111°13′10″E，纬度为37°5′37″N。
由表1可知，上顶山野生珊瑚兰群落分布于111°13′10″～111°13′15″E，37°5′31″～37°5′37″N，海拔高度为1 820～1 940 m，坡向为阳坡。样地野生珊瑚兰植株根际附近土壤平均pH值为6.7～7.0，平均腐殖质厚度为9～20 cm。土壤平均腐殖质厚度由9 cm升高至20 cm时，植株数量由平均 60株/10 m2 升高至550株/10 m2;当土壤平均腐殖质厚度降低至9 cm时，植株数量下降至0株/10 m2。可以看出，海拔高度、土壤平均腐殖质明显影响野生珊瑚兰居群分布。 2.2 野生珊瑚兰伴生植物分析
伴生植物与野生珊瑚兰分布有着紧密联系，样地调查中，随着海拔高度的提升，野生珊瑚兰伴生植物也发生了变化（表2）。海拔为1 400～1 800 m的区域，多为华北落叶松、白皮松、油松、白桦、野山楂、山荆子、杜梨、暴马丁香、蔷薇、车前、舞鹤草、玉竹、华北乌头、藜芦、瓣蕊唐松草、芍药等。海拔为 1 820～<1 940 m的区域，乔灌木层可分为10～30 m 的大中型乔木，主要是糙皮桦、蒙古栎;还有1.0～3.0 m的灌木，主要是野山楂、蔷薇;草本层植物分布比较密集，主要包含了玉竹、鹿药、华北耧斗菜、舞鹤草等。海拔为1 940～1 960 m的区域，乔木层植物主要为山杨树、糙皮桦，蒙古栎几乎没有，草本层植物有高山野罂粟、东方草莓、水杨梅等。
2.3野生珊瑚兰生物学特征
野生珊瑚兰为总状花序，植株平均高度为10.43～13.41 cm，花葶高度为10～13 cm，每株小花数量平均4～7朵。海拔高度影响株高和小花数量。海拔为1 880～