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摘要为了研究拉市海越冬灰雁（Anser anser）生境选择的机制，于2013年12月～2014年2月调查了云南丽江拉市海高原湿地省级自然保护区越冬灰雁在农地、草地、灌丛、休耕地、沼泽泥滩地、浅水区和水中央深水区等7种基本生境中的分布情况。结果表明，越冬灰雁对不同生境有明显的偏好性，在43个调查样方当中，31个为浅水生境，9个为沼泽生境，3个为草地生境；而对调查样方和对照样方的13个生境因子差异性分析中发现，主要制约灰雁生境选择的因子是干扰频率、距干扰的距离（P<0.01）以及水清澈度、植被盖度（P<005），人为干扰是影响拉市海越冬灰雁分布的最重要因素。
关键词灰雁；越冬；生境选择；拉市海
中图分类号S865.3+4文献标识码A文章编号0517-6611（2014）15-04653-03
AbstractThe habitat selection of graylag during December 2013 to February 2014 at Lashihai Lake in Yunnan Province was studied. The habitats were categorized as farmland area， grassland， bushwood， fallow， wetland， shallow water and deepwater. By the result of this research， there were 31 hallow water， 9 wetland and 3 grassland. Compared with the 13 ecological factors between survey quadrats and comparing quadrats， the main impact factors were the frequency of disturbance（FD） and the distance to disturbance（DD）（P<0.01）. The second impact factors were the clear degree of water （CW） and the vegetation coverage （VC）（P<0.05）. The most important impact factor of restricting to the habitat selection of graylag was human influence.
Key wordsGraylag； Overwintering； Habitat selection； Lashihai
灰雁（Anser anser）又名野鹅、大雁，属雁形目（Anseriformes）鸭科（Anatidae）雁亚科（Anserinae）雁属（Anser）。体形似鹅，较斑头雁更大。两性相似。雄性成鸟前额和嘴基部围绕狭窄的白纹，上体体羽为灰色，羽缘呈白色，从而使得身体呈现扇贝形图纹；胸为浅烟褐色，尾上以及尾下均覆白色羽毛；虹膜褐色，嘴和足粉红色，此为该种主要特征。雌鸟与雄鸟相似，仅体形略小[1-3]。
国内对灰雁的研究有过一些报道[4-7]，如马鸣对天山巴音布鲁克灰雁繁殖生态进行了观察，采用观察某一家庭或扫描抽样法研究了灰雁的日行为变化及时间分配，系统报道了天山与塔里木河流域灰雁繁殖生态的差异及种内外巢寄生现象等[4]；裴文等对繁殖期灰雁习性做出了比较细致的探讨，并对灰雁繁殖区的管理提出了意见[6]；高志瑾等采用瞬时扫描法对繁殖期灰雁日行为节律和时间分配进行了细致的研究，分析了繁殖前中后不同时期灰雁行为的性别差异，以及相同性别灰雁在繁殖不同时期的行为差异[7]。 另外，还包括了灰雁病理学以及组织学方面的研究[8-10]，而对灰雁在越冬期的生境选择尚未见报道。笔者通过对拉市海灰雁越冬生境选择的观察，初步分析其生境选择的机制，以期为拉市海越冬灰雁种群管理和保护提供一定的理论依据。
1材料与方法
1.1研究地点概况云南丽江拉市海高原湿地为省级自然保护区，其地理位置为26°44′～27°00′ N、100°05′～100°13′ E。拉市坝平均海拔高度为2 472 m。该保护区由拉市海、文海、吉子水库、文笔水库等4个区域组成。保护区核心部分为拉市海片区，位于丽江市玉龙县拉市乡中部，距县城8 km，总面积6 523 hm2。拉市海是玉龙县水域面积最大的高原湖泊，其水质优良，为野生动物之聚集地。此项观察地拉市海是该保护区4个主要水体中水面面积最大的一个，在每年的鸟类繁殖季5～7月和越冬季12月～翌年2月，有大量候鸟迁徙至此。这一地区的年均温为 11.8 ℃，最低月均温在1月，3.9 ℃，最高在7月，平均 18.1 ℃，年降水量为900～1 000 mm，80%的降雨集中在6～9月，全年霜期 160 d[11]。
1.2研究方法通过预研及日常观察确定斑头雁和灰雁的日间主要分布区域。根据拉市海自然保护区的各种生境特征，将斑头雁和灰雁的生境类型分为农地、草地、灌丛、休耕地、沼泽泥滩地、浅水区和水中央深水区。在栖息地调查中，采用样方法调查。在灰雁活动的区域设置10 m×10 m的调查样方，并在离样方大于100 m的地方，选择与样方相似生境，设置1个同样的对照样方进行调查，对照样方测量的变量与观察样方相同。主要需要记录和测量的生境选择变量如表1所示。
1.3数据处理使用Vanderloeg和Scavia选择系数Wi和选择指数Ei作为斑头雁、灰雁对不同生境类型的喜好程度的指标[12-13]，其表达式为：Wi=（ri/pi）/（ri/pi）、Ei=（Wi-1/n）/（Wi+1/n）。使用调查样方与对照样方进行差异性分析，所有数据分析和检验均利用SPSS 19.0及Excel 2007软件进行。在进行分析之前同样对所有的数据进行Onesample KolomogorovSmirnov test检验行为数据是否符合正态分布。对符合正态分布的数据进行t检验，对不符合正态分布的数据使用MannWhitney U法检验。对斑头雁、灰雁栖息地生境特征进行描述，分析其主要影响因子。显著性水平设置为P=0.05，当P>0.05表示差异性不显著，0.01 2.1生境类型的选择利用Wi和Ei对灰雁出现过的7种典型生境进行偏好度评价，结果发现（表2），在43个调查样方当中（共45个，其中2个调查样方无对照，故舍弃），31个为浅水生境，9个为沼泽生境，3个为草地生境；其生境选择指数显示，拉市海越冬斑头雁偏好选择浅水生境（Ei=0.669 2）、沼泽泥滩生境（Ei=0.343 5）、草地（Ei=0.188 7）、回避休耕地（Ei=-1.000 0）、农地（Ei=-1.000 0）、灌丛（Ei=-1.000 0）、深水区（Ei=-1.000 0）。
2.2生境特征通过对拉市海灰雁越冬栖息地调查样方各生境因子与对照样方各生境因子进行差异性分析表明（表3），干扰频率、距干扰的距离存在极显著差异（P<0.01），水清澈度、植被盖度存在显著差异（P<0.05），说明上述生境因子对灰雁栖息地的选择影响较大；而植被高度、开阔程度、地形、水深水域面积、水流速度及距道路和建筑物距离的差异不显著（P>0.05），说明上述生境因子对拉市海灰雁栖息地的选择没有太大影响。综上所述，灰雁会偏好选择干扰频率低、距离干扰远、水清澈度高且植被盖度相对较高的浅水生境。
3结论与讨论
（1）从拉市海越冬灰雁对栖息地选择的特征上看，灰雁偏好水体清澈度高而水生植物盖度较高的浅水及沼泽生境，对草地生境利用较少，对其他的生境类型具有回避性。
（2）主要制约灰雁对栖息地选择的因素是干扰因子，灰雁倾向选择距离干扰远且干扰频率低的浅水区域。由于水域中并无建筑物及道路，所以这2个因子对灰雁影响不明显。水生环境特征对灰雁生境选择的影响远大于陆地环境特征的影响。灰雁的食物主要来自于水生植物，植被盖度越高，说明其食物丰富度越高，而水体清澈度与寻食取食难度相关，水体清澈度越高，灰雁寻食取食越容易。由于深水区域水深度较高，灰雁取食难度大，所以灰雁一般不选择深水区，一般仅在受到干扰后逃离到深水区。
（3）通常情况下，干扰因素是制约越冬水禽生境选择的重要因子，但食物来源却是首要因素，如在对灰鹤[14]、丹顶鹤[15]、中华秋沙鸭[16]、白枕鹤[17]、黑鹳[18]的研究中有此结论。而在拉市海这样人为活动频繁，生境空间有限的特殊环境条件下情况有所不同。从调查样方和对照样方中干扰因子的差异性分析发现，据干扰距离和干扰频率的差异均为极显著，而与生境质量有关的因子如植被盖度、水源等差异性不如干扰因子大。说明制约越冬斑头雁、灰雁生境选择的首要因素是干扰因子，而2种雁所选择生境的斑块质量仅是相对次要的因素。这与Quan等在拉市海针对人为活动对越冬水禽的影响研究的结论一致[19]。
参考文献
[1] 郑作新.中国动物志（鸟纲，第二卷）[M].北京：科学出版社，1979.
[2] 杨岚.云南鸟类志（上卷，非雀形目）[M].昆明：云南科技出版社，1994.
[3] 约翰·马敬能，卡伦·菲利普斯，何芬奇.中国鸟类野外手册[K].长沙：湖南教育出版社，2000.
[4] 马鸣，才代.天山巴音布鲁克灰雁繁殖生态[J].动物学杂志，1997，32（3）：19-23.
[5] 刘顺和，董刚，刘小舟.灰雁（Anser anser）氧合血红蛋白的晶体生长和X射线衍射的初步分析[J].生物物理学报，1998，14（1）：41-43.
[6] 裴文，黄宗华，李淑玲.灰雁繁殖习性的初步研究[J]. 黑龙江动物繁殖，2000，8（1）：35-36.
[7] 高志瑾，田秀华，巩万里.灰雁繁殖期的行为日节律及时间分配[J].野生动物，2011，32（6）：319-323.
[8] 于忠利.灰雁霉形体病的诊断与防治[J].兽医临床，2004（6）：50.
[9] 颜国华，黄丽波，翟延庆，等.灰雁甲状腺的组织学研究[J].经济动物学报，2005，9（4）：228-230.
[10] 张雷，刘湘江，张磊，等.灰雁胃肠道显微及超微结构观察[J].黑龙江八一农垦大学学报，2010，22（5）：64-67.
[11] 赵玉堂.拉市海高原湿地生态系统及其保护措施[J].林业调查规划，2003，28（2）：65-69.
[12] VANDERPLOEG H A，SCAVIA D.Two selecetivity indices for feeding with special reference to zooplankton grazing[J].Fish Res Board Can，1979，36：362-365.
[13] VANDERPLOEG H A，SCAVIA D.Calculation and use of selectivity coefficients of feeding：zooplankton grazing[J].Ecol Modeling，1979，7：135-149.
[14] 张文，刘宁，刘小葛.云南省拉市海越冬灰鹤的生境利用研究[J].四川动物，2008，27（3）：356-362.
[15] 舒莹，胡远满，郭笃发，等.黄河三角洲丹顶鹤秋冬季生境选择机制[J].生态学杂志，2006，25（8）：954-958.
[16] 管晓，王文.中华秋沙鸭繁殖地生境选择及保护对策[J].野生动物杂志，2009，30（5）：255-259.
[17] 邹红菲，吴庆明，牛茂目.扎龙湿地野生与散养白枕鹤繁殖前期觅食生境选择对比分析[J].动物学杂志，2005，40（4）：45-50.
[18] 孙砚峰.河北平山湿地水鸟群落结构及黑鹳（Ciconia nigra）的觅食生境选择[D].石家庄：河北师范大学，2006.
[19] QUAN R C，WEN X J，YANG X J.Effects of human activities on migratory waterbirds at Lashihai Lake，China[J].Biological Conservation，2002，108：273-279.
关键词灰雁；越冬；生境选择；拉市海
中图分类号S865.3+4文献标识码A文章编号0517-6611（2014）15-04653-03
AbstractThe habitat selection of graylag during December 2013 to February 2014 at Lashihai Lake in Yunnan Province was studied. The habitats were categorized as farmland area， grassland， bushwood， fallow， wetland， shallow water and deepwater. By the result of this research， there were 31 hallow water， 9 wetland and 3 grassland. Compared with the 13 ecological factors between survey quadrats and comparing quadrats， the main impact factors were the frequency of disturbance（FD） and the distance to disturbance（DD）（P<0.01）. The second impact factors were the clear degree of water （CW） and the vegetation coverage （VC）（P<0.05）. The most important impact factor of restricting to the habitat selection of graylag was human influence.
Key wordsGraylag； Overwintering； Habitat selection； Lashihai
灰雁（Anser anser）又名野鹅、大雁，属雁形目（Anseriformes）鸭科（Anatidae）雁亚科（Anserinae）雁属（Anser）。体形似鹅，较斑头雁更大。两性相似。雄性成鸟前额和嘴基部围绕狭窄的白纹，上体体羽为灰色，羽缘呈白色，从而使得身体呈现扇贝形图纹；胸为浅烟褐色，尾上以及尾下均覆白色羽毛；虹膜褐色，嘴和足粉红色，此为该种主要特征。雌鸟与雄鸟相似，仅体形略小[1-3]。
国内对灰雁的研究有过一些报道[4-7]，如马鸣对天山巴音布鲁克灰雁繁殖生态进行了观察，采用观察某一家庭或扫描抽样法研究了灰雁的日行为变化及时间分配，系统报道了天山与塔里木河流域灰雁繁殖生态的差异及种内外巢寄生现象等[4]；裴文等对繁殖期灰雁习性做出了比较细致的探讨，并对灰雁繁殖区的管理提出了意见[6]；高志瑾等采用瞬时扫描法对繁殖期灰雁日行为节律和时间分配进行了细致的研究，分析了繁殖前中后不同时期灰雁行为的性别差异，以及相同性别灰雁在繁殖不同时期的行为差异[7]。 另外，还包括了灰雁病理学以及组织学方面的研究[8-10]，而对灰雁在越冬期的生境选择尚未见报道。笔者通过对拉市海灰雁越冬生境选择的观察，初步分析其生境选择的机制，以期为拉市海越冬灰雁种群管理和保护提供一定的理论依据。
1材料与方法
1.1研究地点概况云南丽江拉市海高原湿地为省级自然保护区，其地理位置为26°44′～27°00′ N、100°05′～100°13′ E。拉市坝平均海拔高度为2 472 m。该保护区由拉市海、文海、吉子水库、文笔水库等4个区域组成。保护区核心部分为拉市海片区，位于丽江市玉龙县拉市乡中部，距县城8 km，总面积6 523 hm2。拉市海是玉龙县水域面积最大的高原湖泊，其水质优良，为野生动物之聚集地。此项观察地拉市海是该保护区4个主要水体中水面面积最大的一个，在每年的鸟类繁殖季5～7月和越冬季12月～翌年2月，有大量候鸟迁徙至此。这一地区的年均温为 11.8 ℃，最低月均温在1月，3.9 ℃，最高在7月，平均 18.1 ℃，年降水量为900～1 000 mm，80%的降雨集中在6～9月，全年霜期 160 d[11]。
1.2研究方法通过预研及日常观察确定斑头雁和灰雁的日间主要分布区域。根据拉市海自然保护区的各种生境特征，将斑头雁和灰雁的生境类型分为农地、草地、灌丛、休耕地、沼泽泥滩地、浅水区和水中央深水区。在栖息地调查中，采用样方法调查。在灰雁活动的区域设置10 m×10 m的调查样方，并在离样方大于100 m的地方，选择与样方相似生境，设置1个同样的对照样方进行调查，对照样方测量的变量与观察样方相同。主要需要记录和测量的生境选择变量如表1所示。
1.3数据处理使用Vanderloeg和Scavia选择系数Wi和选择指数Ei作为斑头雁、灰雁对不同生境类型的喜好程度的指标[12-13]，其表达式为：Wi=（ri/pi）/（ri/pi）、Ei=（Wi-1/n）/（Wi+1/n）。使用调查样方与对照样方进行差异性分析，所有数据分析和检验均利用SPSS 19.0及Excel 2007软件进行。在进行分析之前同样对所有的数据进行Onesample KolomogorovSmirnov test检验行为数据是否符合正态分布。对符合正态分布的数据进行t检验，对不符合正态分布的数据使用MannWhitney U法检验。对斑头雁、灰雁栖息地生境特征进行描述，分析其主要影响因子。显著性水平设置为P=0.05，当P>0.05表示差异性不显著，0.01
2.2生境特征通过对拉市海灰雁越冬栖息地调查样方各生境因子与对照样方各生境因子进行差异性分析表明（表3），干扰频率、距干扰的距离存在极显著差异（P<0.01），水清澈度、植被盖度存在显著差异（P<0.05），说明上述生境因子对灰雁栖息地的选择影响较大；而植被高度、开阔程度、地形、水深水域面积、水流速度及距道路和建筑物距离的差异不显著（P>0.05），说明上述生境因子对拉市海灰雁栖息地的选择没有太大影响。综上所述，灰雁会偏好选择干扰频率低、距离干扰远、水清澈度高且植被盖度相对较高的浅水生境。
3结论与讨论
（1）从拉市海越冬灰雁对栖息地选择的特征上看，灰雁偏好水体清澈度高而水生植物盖度较高的浅水及沼泽生境，对草地生境利用较少，对其他的生境类型具有回避性。
（2）主要制约灰雁对栖息地选择的因素是干扰因子，灰雁倾向选择距离干扰远且干扰频率低的浅水区域。由于水域中并无建筑物及道路，所以这2个因子对灰雁影响不明显。水生环境特征对灰雁生境选择的影响远大于陆地环境特征的影响。灰雁的食物主要来自于水生植物，植被盖度越高，说明其食物丰富度越高，而水体清澈度与寻食取食难度相关，水体清澈度越高，灰雁寻食取食越容易。由于深水区域水深度较高，灰雁取食难度大，所以灰雁一般不选择深水区，一般仅在受到干扰后逃离到深水区。
（3）通常情况下，干扰因素是制约越冬水禽生境选择的重要因子，但食物来源却是首要因素，如在对灰鹤[14]、丹顶鹤[15]、中华秋沙鸭[16]、白枕鹤[17]、黑鹳[18]的研究中有此结论。而在拉市海这样人为活动频繁，生境空间有限的特殊环境条件下情况有所不同。从调查样方和对照样方中干扰因子的差异性分析发现，据干扰距离和干扰频率的差异均为极显著，而与生境质量有关的因子如植被盖度、水源等差异性不如干扰因子大。说明制约越冬斑头雁、灰雁生境选择的首要因素是干扰因子，而2种雁所选择生境的斑块质量仅是相对次要的因素。这与Quan等在拉市海针对人为活动对越冬水禽的影响研究的结论一致[19]。
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[12] VANDERPLOEG H A，SCAVIA D.Two selecetivity indices for feeding with special reference to zooplankton grazing[J].Fish Res Board Can，1979，36：362-365.
[13] VANDERPLOEG H A，SCAVIA D.Calculation and use of selectivity coefficients of feeding：zooplankton grazing[J].Ecol Modeling，1979，7：135-149.
[14] 张文，刘宁，刘小葛.云南省拉市海越冬灰鹤的生境利用研究[J].四川动物，2008，27（3）：356-362.
[15] 舒莹，胡远满，郭笃发，等.黄河三角洲丹顶鹤秋冬季生境选择机制[J].生态学杂志，2006，25（8）：954-958.
[16] 管晓，王文.中华秋沙鸭繁殖地生境选择及保护对策[J].野生动物杂志，2009，30（5）：255-259.
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