羊草种群地下芽库动态对季节性水氮变化的响应机制及与生产力形成关系

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草地生态系统作为自然生态系统的重要组成部分,其植物初级生产力高低是草地各项功能的重要指标,并决定着草地生态系统功能的强弱。以往对于植被生产力的研究多集中在水氮变化及大地理尺度上,但在以多年生克隆植物为主的天然及人工草地生态系统中,地上植被季节性变化、种群动态和生产力形成更依赖于芽库。以往对芽库的相关研究多集中于自然条件下其生态学特征、不同生境或限制性资源等对芽密度的影响,然而,从芽数量、芽生物量、芽大小以及芽库空间位置的角度,综合分析芽库性状对干旱半干旱地区主要限制性因子水、氮发生变化时的响应还未见报道,芽库性状与植物个体发育及生产力形成关系的研究比较少见。本研究以温带半干旱草甸草原典型根茎克隆植物羊草(Leymus chinensis)为对象,通过不同季节(春季和秋季)水氮添加实验,探究羊草芽库性状及动态对不同季节水氮变化的响应及生长策略,同时结合土壤资源、个体生长发育以及光合和生理的变化与芽库及不同类型芽的关系,明晰芽库季节性变化的内在机制,并通过对芽库季节性变化的分析,拟阐明羊草芽库与其地上生产力形成的关系。本研究主要发现如下:(1)羊草芽库性状和芽库空间位置均受到不同季节水氮处理的显著影响。其中,分蘖芽对两个季节的水氮添加响应敏感,根茎芽仅对春季水氮添加的响应敏感。不同季节的水氮添加并未改变羊草芽库动态变化的生物学规律,春季和秋季是芽库的主要输入季节,分蘖芽动态变化与总芽变化规律相似,是芽库动态变化的主要影响因素。羊草两类芽在春、秋季的不同适应性策略是其季节性变化的一个重要原因,春季,芽库组成以根茎芽为主,种群主要采取拓展“领地”的“游击型”生长策略,用以种群的扩增,占据更多的生态位;秋季,自然条件下种群采取巩固“领地”的“密集型”和“游击型”相结合的生长策略,在水氮处理后分蘖芽数量和占比显著增加,种群采取“密集型”生长方式。(2)季节性水氮添加并未使羊草种群草地土壤理化性质产生季节性变化,两个季节的水氮添加均显著提高了羊草种群草地土壤水分含量以及土壤营养基质速效氮和速效磷的含量,从而使羊草芽库性状得到提高,表现出与芽库性状指标显著相关性。水氮添加提高了羊草种群草地土壤性状的稳定性,土壤性质变异系数与分蘖芽性状在春、秋季均相关性不显著,但春季根茎芽性状与其显著正相关。根茎芽性状对土壤性状变化的敏感性高于分蘖芽,更易受到土壤资源环境变化的影响。不同季节的水氮添加并未改变羊草芽数量的主要影响因子,无论春季还是秋季,芽数量的主要影响因子均是土壤水分含量和土壤速效氮含量。(3)春、秋季水氮添加均显著提高了羊草的各光合性状指标,但羊草的光合性状存在显著的季节性差异,光合水分利用率、总生态系统生产、净光合速率在春季对水氮添加的响应显著。分蘖芽性状与羊草光合能力密切相关,更依赖母株的养分供给,根茎芽由于着生位置的不同,其生长发育主要依赖羊草地下根系对土壤资源的吸收,与羊草光合性状相关性并不显著。光合水分利用率作为分蘖芽的主要影响因子,并未受到季节性变化的影响。水氮添加后生长素含量显著下降,从而降低了其对细胞分裂素的抑制,促进分蘖芽的输入。生长素含量在分蘖芽中的季节性变化是影响羊草地下分蘖芽季节性变化的主要物质。(4)春季水氮添加可以显著提高羊草个体发育情况,使其具有更加庞大的地下根茎系统,植株高度和叶片性状也得到显著提升,增强了羊草对地上及地下资源的获取能力,进而提高其芽库大小和芽库性状。分蘖芽与羊草个体发育显著正相关,在秋季种群生长速度减慢后,更易从母株获得生长发育所需的营养供给,使其在秋季具有更高的输入与输出量。羊草的干草生产力和青饲生产力在春、秋季均受到水氮添加的显著影响,并且无论春季还是秋季,分蘖芽均是调控羊草生产力的主要贡献者。综上,春、秋季水氮添加降低了松嫩草地主要影响因子水分和氮素对羊草生长发育的限制,提高了芽库综合性状,增大了芽库的空间位置,使羊草芽数量显著提高。其中,分蘖芽主要受到羊草个体生长发育的影响,而根茎芽则对土壤资源环境变化的响应敏感。生长素在分蘖芽中的季节性差异是羊草芽库组成季节性变化的主要影响和调控因素,使两类芽数量在春、秋季存在显著的季节性差异。从而使羊草在不同季节具有不同的生长策略,春季芽库组成以根茎芽为主,种群主要采取拓展“领地”的“游击型”生长策略,秋季自然条件下种群采取巩固“领地”的“密集型”和“游击型”相结合的生长策略,在水氮处理后种群采取“密集型”生长策略。虽然羊草在不同季节的生长策略不同,但分蘖芽无论春季还是秋季均是其地上生产力的主要贡献者。
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