家畜放牧对草地土壤微生物多样性的作用及调控机制

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草地土壤中存在着丰富多样的微生物群落。土壤微生物参与碳、氮、磷、硫等元素循环以及温室气体的产生与排放等诸多生态过程,在维持生态系统多功能性,恢复退化草地等方面发挥关键作用。土壤微生物多样性不仅受到气候因子,植物群落,土壤环境等自然因素的影响,也受到家畜放牧等人为因素的调控。家畜放牧是草地最主要的利用方式,长期过度放牧导致的草地退化现象也是当前草地面临的重要全球变化之一。家畜放牧影响植物、土壤特性以及土壤微生物多样性,进而影响生态系统功能。因此,深入研究家畜放牧对草地土壤微生物多样性的作用及调控机制,对于保护和预测草地土壤微生物多样性,维持草地生态系统功能,以及指导草地放牧管理等具有重要的科学价值。由此,本研究跨越我国北方草原带三种草地类型(草甸草原,典型草原,荒漠草原)的八个代表性植被类型,基于我国大面积草地长期过度放牧现象,通过长期放牧围封对比试验,同时在区域和局域两个尺度上系统评价了草地长期过度放牧利用对土壤微生物多样性的影响,进一步深入分析了长期放牧诱导的土壤微生物多样性与植物多样性关系的变化,以及微生物群落构建机制的变化;同时,基于放牧引起的草地斑块化退化这一典型现象,本研究进一步在我国松嫩盐碱斑块化退化草地,利用“退化草地多样化家畜放牧试验平台”,检验了长期放牧引起的草地斑块化退化过程中的土壤微生物群落变化及其对不同种类家畜放牧的响应,深入分析了从未退化植物斑块到退化斑块过渡过程中,土壤微生物群落组成及多样性的变化规律,以及不同放牧家畜种类及组合方式(牛单牧,羊单牧和牛羊混牧)对不同植物斑块(杂类草斑块,羊草斑块,羊草-盐碱斑块和盐碱斑块)土壤微生物组成及多样性影响的空间效应。本研究主要获得以下研究成果:(1)我国北方草原带的长期过度放牧利用对土壤微生物多样性的影响强烈依赖于草地类型。长期过度放牧利用仅在典型草原显著降低了土壤细菌和真菌多样性;在草甸草原对细菌和真菌多样性均没有显著影响;而在荒漠草原显著增加了细菌和真菌多样性。长期过度放牧对微生物多样性的作用途径在不同草地类型也存在差异。在典型草原,过度放牧通过直接作用和降低土壤有机碳的间接作用导致微生物多样性降低;在草甸草原,过度放牧直接降低微生物多样性,同时通过影响植物特性间接增加微生物多样性,直接负向作用与间接正向作用相互抵消,导致草甸草原微生物多样性没有受到过度放牧影响;在荒漠草原,过度放牧通过降低植物地上生物量,增加植物物种丰富度和植物群落氮含量间接增加微生物多样性。此外,在草甸草原,过度放牧没有改变真菌优势纲相对多度及细菌群落组成,对于细菌优势纲相对多度的影响只发生在相对多度较小的几个纲,表明草甸草原土壤微生物群落对过度放牧的抵抗力较高。在典型草原,过度放牧显著降低细菌和真菌多样性,改变细菌和真菌优势纲的相对多度,同时显著改变细菌和真菌群落组成,且作用强度高于草甸草原和荒漠草原,表明典型草原微生物群落对过度放牧的抵抗力最低。(2)通过对区域尺度微生物多样性与植物多样性关系分析表明:长期过度放牧利用并没有改变土壤微生物β多样性(包括细菌,真菌,腐生真菌,共生真菌和病原真菌多样性)与植物β多样性之间的正相关关系,但是改变了调控这种关系的机制。在无牧草地,植物与微生物多样性关系主要受到相同环境因子-年均温的驱动,当控制环境因子时,正相关关系消失,说明对相同环境因子保持一致性变化是植物与微生物多样性保持正相关关系的主要原因;而在过度放牧草地,即使植物和微生物多样性仍受到年均温的调控,但是当控制环境因子时,植物与微生物多样性的正相关关系仍然存在,且过度放牧增加植物物种与微生物OTU之间正相关关系的强度和连接数。因此,在过度放牧草地,植物多样性与微生物多样性之间正相关关系的维持主要是由于植物与微生物之间功能性的连接。(3)通过对土壤微生物群落构建机制的分析结果表明:过度放牧改变细菌和真菌群落构建过程,但是细菌和真菌群落的变化略有不同。过度放牧降低细菌群落构建过程中的扩散限制(dispersal limitation),小幅度增加同质性选择(homogeneous selection),异质性选择(heterogeneous selection)和同质性扩散(homogenizing dispersal);过度放牧同样降低真菌群落构建过程中的扩散限制,增加同质性选择。此外,过度放牧减少特化种(specialist species)相对多度,增加中性类群(neutral species,介于特化种和泛化种中间的类群)的相对多度,进而增加细菌和真菌群落生态位宽度,增加生态位重叠,最终导致区域尺度细菌和真菌群落在过度放牧草地更加均质化。(4)基于长期放牧引起的松嫩盐碱斑块化退化草地土壤微生物变化研究表明:从未退化斑块到退化斑块过渡过程中,细菌丰富种(abundant taxa)和稀有种(rare taxa)的多样性增加,而真菌丰富种和稀有种的多样性降低;细菌和真菌多样性分别与其优势门-放线菌门和子囊菌门的相对多度呈现显著负相关关系。土壤p H值是调控细菌和真菌多样性变化的主要环境因子。因此,草地斑块化退化过程中,土壤环境与微生物物种间的促进与竞争关系共同调控微生物多样性的空间分布格局。未退化斑块、退化斑块以及两个斑块的过渡区之间微生物丰富种和稀有种的相对多度也具有显著差异。从未退化斑块到退化斑块过渡过程中,细菌丰富种相对多度增加,稀有种相对多度降低,真菌具有相似的变化规律,但是差异不显著。细菌的稀有种是草地斑块化退化的指示者。介于非退化斑块和退化斑块之间的群落过渡区具有最高的细菌丰富种多样性和最低的放线菌门相对多度,表明在群落过渡区,细菌物种间的促进作用最高,竞争作用最低。(5)基于不同放牧家畜种类对斑块化退化草地土壤微生物的影响研究表明:不考虑植物斑块类型,放牧家畜种类及组合对细菌和真菌多样性具有显著影响。与无牧样地相比,羊单牧样地细菌多样性显著降低,牛单牧和牛羊混牧样地细菌多样性具有降低趋势,但差异不显著;与细菌不同,羊单牧样地真菌多样性与无牧样地没有显著差异,真菌多样性在牛单牧样地具有降低的趋势,在牛羊混牧样地具有增加的趋势,导致牛羊混牧样地真菌多样性显著高于牛单牧样地。此外,放牧家畜种类及组合在不同植物斑块类型只对细菌多样性的作用不同。在羊草斑块和羊草-盐生植物混生斑块,放牧方式不会改变细菌多样性;在杂类草斑块,羊单牧和牛单牧样地细菌多样性低于无牧样地,但差异不显著;牛羊混牧通过增加土壤总氮含量增加细菌优势菌门-放线菌门相对多度,从而增强微生物间竞争作用,导致细菌多样性在牛羊混牧样地显著低于无牧样地;在盐碱斑块,羊单牧样地细菌多样性与无牧样地相比具有降低的趋势,牛单牧通过提高土壤p H值和电导率显著降低细菌多样性。综上,家畜放牧对土壤微生物群落组成及多样性的作用结果和作用途径是极其复杂的,其强烈依赖于草地植被类型、植物斑块类型、放牧家畜动物种类及组合方式;1)在具有高降雨、高植物多样性的草甸草原区,土壤微生物群落能够有效抵抗家畜过度放牧的干扰;2)长期过度放牧增强了土壤微生物与植物的功能性连接;3)过度放牧降低微生物群落构建过程中的扩散限制,降低特化种相对多度,增加中性类群相对多度,导致微生物群落生态位宽度和生态位重叠增加,最终导致区域内土壤微生物群落均质化;4)在松嫩盐碱斑块化退化草地,适度放牧压下的牛羊混合放牧方式对于维持和提高微生物多样性具有重要作用;在该区域优势植物羊草占据一定比例的植物斑块,牛单牧和牛羊混牧均可以维持细菌和真菌多样性。本研究获得了放牧对草地土壤微生物多样性作用结果的深入理解和机制上的进一步认识,为制定合理的放牧管理措施提供有力的数据支撑。本研究结果强调了在我国大面积草地长期过度放牧的背景下,区域尺度保护植物多样性,以及在局域尺度保护优势植物对于土壤微生物多样性保护的重要性;本研究建议:在区域尺度实施围栏禁牧措施有助于维持区域尺度内微生物β多样性,然而在不同草地类型,需要因地制宜实施“弹性围栏制度”,例如在抵抗力较低的典型草原,建立围栏严格排除放牧动物;而在抵抗力较高的草甸草原,可以适当调整围栏时间。在松嫩盐碱斑块化退化草地上,进行适度牛羊混合放牧,可以维持或提高微生物多样性,或者在优势种占据一定比例的区域,进行适度牛单牧或牛羊混牧,达到在利用中恢复草地的目的。
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