外源多巴胺对苹果幼苗碱胁迫的缓解作用及其机理研究

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西北地区是苹果优产区和主产区,昼夜温差大,光照充足,为苹果优良品质奠定基础,但是该地区年降水量少且蒸发量大,致使返碱现象突出,土壤盐碱化日益严重,土壤pH值高达8.0,与苹果适宜在微酸性土壤中生长相违背,不利于我国苹果产业可持续发展。除干旱胁迫之外,盐碱胁迫成为该苹果产区制约苹果产量及品质的重要因素。碱胁迫抑制植物生长发育的同时,还制约农作物生产和生态环境建设。目前发现有很多外源物质如甜菜碱、腐殖酸、γ-氨基丁酸(GABA)、褪黑素、亚精胺(Spd)等能提高植物的抗逆能力,缓解胁迫对植物造成的抑制作用,但很少有研究外源多巴胺对苹果适应碱胁迫的缓解作用。本试验以平邑甜茶(M.hupenensis Rehd.)为材料,通过水培试验筛选了在碱胁迫条件下外源多巴胺缓解植株生长的适宜浓度,以及外源多巴胺对碱环境中苹果幼苗生长、养分代谢、抗氧化活性和有机酸积累的影响,研究结果如下:1、碱胁迫处理15 d后,苹果幼苗生长受到抑制,但在施用外源多巴胺之后碱胁迫对苹果幼苗的伤害得到明显缓解。对苹果幼苗而言,不同浓度的多巴胺对碱胁迫缓解作用有所不同,其幼苗鲜重、干重、净生长量、净光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、叶绿素及类胡萝卜素含量等指标变化程度不同。0.1 mM多巴胺浓度对苹果幼苗碱胁迫的缓解效果最佳,其净光合速率是碱胁迫处理组的2.3倍。因此,该试验前期确定0.1 mM多巴胺浓度为缓解碱胁迫抑制作用最适宜的浓度。2、外源多巴胺影响碱胁迫下苹果幼苗的生长。与对照相比,碱胁迫降低了苹果幼苗的株高、叶绿素水平及叶绿素荧光值,抑制了幼苗根系生长发育,增大了幼苗叶片、根系的相对电导率及根冠比,但是施加0.1 mM多巴胺之后碱胁迫对幼苗生长的抑制作用得到显著缓解,碱胁迫下施加多巴胺后幼苗叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量与碱胁迫相比分别升高了68.5%、75.5%、70.6%和74.3%,说明在碱胁迫条件下外源多巴胺能够促进苹果幼苗的生长,缓解碱胁迫的抑制作用。3、外源多巴胺影响碱胁下苹果幼苗养分的吸收和利用。与对照相比,碱胁迫降低了苹果幼苗根、茎和叶中N、P、K、S、Ca、Mn、Zn和Mo元素含量。叶片中Mg和Fe含量下降,这可能与光合作用减弱及叶片黄化有关。但是,在碱胁迫条件下施用外源多巴胺之后,幼苗根茎叶中N、P、S和Mo含量都上升,叶片中K、Zn、Ca、Mg和Mn元素显著升高,茎中K、Zn、Fe、Ca和Mg元素含量反而降低。Na和B元素含量在碱胁迫条件下与对照相比显著升高,施加多巴胺后含量显著降低。碱胁迫降低了苹果幼苗叶片中硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和酸性磷酸酶(ACP)的活性,下调与氮代谢部分相关基因(MdNRT1.7、MdNRT2.7、MdNRT2.4)的表达,外源多巴胺升高了NR、GS、ACP的酶活性,使苹果幼苗叶片中MdNRT1.7、MdNRT2.7、MdNRT2.4等基因表达量增加。这都说明多巴胺可以缓解碱胁迫对幼苗养分吸收的抑制作用,促进幼苗对矿质元素的吸收和有效利用。4、外源多巴胺影响碱胁迫下苹果幼苗的抗氧化活性。与对照相比,碱胁迫条件下幼苗根茎叶中内源多巴胺、叶片中丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)含量都上升,叶片中过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)及超氧化物歧化酶(SOD)活性都下降。但是,碱胁迫条件下外施多巴胺后各组织中内源多巴胺、叶片中CAT、POD和SOD活性都显著升高,叶片中MDA和H2O2含量显著降低。这些结果表明外源多巴胺能够增加碱胁迫下苹果幼苗抗氧化能力,提高抗逆性,以便迅速适应碱性环境。5、外源多巴胺影响碱胁迫下苹果幼苗有机酸含量。与对照相比,碱胁迫条件下苹果幼苗叶片中苹果酸和柠檬酸含量显著升高,外施多巴胺后苹果幼苗在碱胁迫条件下苹果酸积累量继续增加,但与碱胁迫处理之间差异不显著,而柠檬酸积累量显著降低。该作用机理还有待进一步研究。综上,外源多巴胺能够促进碱环境中苹果幼苗生长和幼苗对养分的吸收利用,提高苹果幼苗的抗氧化能力,增加有机酸在幼苗体内的积累,从而有利于幼苗缓解碱胁迫。
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