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群落内物种多样性的维持机制一直是群落生态学研究的核心内容。目前,生态学者普遍认为一个群落内物种多样性格局是由区域过程和局域过程共同构建的。其中,区域过程包括冰期、火山等地质历史事件、物种形成过程、气候背景等,它们促进了现有区域物种库的形成,限制了可以进入局域群落的物种种类,是探讨多个群落之间物种多样性差异的关键生态过程。局域过程则包括扩散限制、密度制约、生境过滤等,它们最终选择和决定了局域群落内可以共存的物种,是分析单个群落内部物种共存的关键过程。
基于大样地详实的植物调查数据,本研究首先分析了区域过程对三个20~25ha亚热带常绿阔叶林(广东鼎湖山样地、浙江古田山样地和台湾莲花池样地)内物种组成、物种多样性、物种竞争和繁殖力的影响,探讨影响三个样地群落构建差异的关键因子。由于林隙干扰是群落发展中必然的小型干扰过程,是群落内部动态变化的驱动力,本研究还利用群落谱系结构的研究方法和Torus检验物种与生境相关性的研究方法等,分析了林隙干扰这一局域过程对鼎湖山样地群落构建的影响以及内部机制,并且探讨了中度干扰假说在森林群落中的应用。主要结论有以下几方面:
第一、竞争-拓殖假说对森林群落物种多样性的维持有重要作用。研究发现,尽管气候背景和干扰历史导致三个样地的物种组成有一定差异,但是三个样地内物种的成树平均胸高断面积和幼树的多度均呈现显著的负相关关系,说明物种现有的竞争力和拓殖力之间存在一定权衡。同时,该结果也说明20~25ha尺度上的森林群落,在整体水平上都表现出相对稳定的状态,物种竞争和拓殖之间的权衡使得多个物种可以共存于这个相对稳定的群落。
第二、相对优势度>10的“超级优势种”反映群落所经历的干扰历史。竞争排斥作用将导致竞争力最强的物种占据整个群落,充分展示其竞争优势,成为超级优势种。研究发现,演替后期的顶极物种在鼎湖山样地内表现出极高的优势度,其竞争力已经达到最高水平,竞争和拓殖的权衡使得幼树的更新状况不佳。干扰则会抑制竞争排斥作用的发挥。莲花池样地高频率的台风干扰作用阻止了超级优势物种的出现,造成了多种林冠层植物共存的局面。而正处于次生演替恢复阶段的古田山样地内已经存在超级优势物种,但其中的阔叶树种还没有达到其潜在的最高竞争力,它们的幼树更新状况较好。
第三、林隙干扰促进群落内多个物种的共存。Torus方法检验表明,不同的物种对林隙干扰形成的发育阶段有着不同的相关性,使得林隙干扰样方的物种多样性大于非干扰样方。另外,干扰发生后群落谱系趋向聚集,这是因为干扰选择了对干扰的敏感度相似的一类物种,它们亲缘关系较近。因此,干扰作用为物种提供了不同的生态位,从而能提高整个群落的物种多样性。
第四、藤本植物导致山脊和山谷对林隙干扰的响应不同。藤本植物是亚热带森林中的重要组成元素。林隙内藤本植物的竞争作用会抑制其它先锋物种的生长。山谷水热条件高于山脊,吸引了更多藤本植物,因此山谷中林隙需要花费更长的时间使木本植物在竞争中胜出,山谷中物种更新速度低于山脊,且由于藤本植物的对资源的竞争,山谷受干扰的小样方的物种多样性甚至低于不受干扰的小样方。因此今后大样地研究需要加入藤本植物的调查。
第五、中度干扰假说适用于鼎湖山阔叶林的物种多样性维持。研究发现,随着干扰强度的增加,干扰适应性树种的数目逐渐增加,非干扰适应性树种的数目逐渐降低,整个物种则呈现出单峰型变化。这完全符合中度干扰假说的推测,弱的干扰无法创造出满足干扰适应性树种生存的条件,强的干扰又只适合干扰适应性树种生存,只有中度的干扰才能促进包括两者在内的多种树木共存。这也说明不同类型的物种对干扰有着不同的响应,从而导致林隙干扰可以维持成熟森林中丰富的物种多样性。