【摘 要】
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白桦是我国北方广泛生长的桦木科植物,具有抗寒性强、生长较快等特点,常用于高抗性优良品种的培育。近年来,白桦全基因组测序的完成,为研究木本植物抗性机制奠定了一定基础。长链非编码RNA（lncRNA）是一种不编码成蛋白质的RNA分子,其长度大于200个核苷酸,对植物内在机制有着重要的意义。目前lncRNA在医学及动物领域中的功能、作用机制等方面的研究较为深入,其不仅能够调控基因的表达,也参与诸多生命过
【基金项目】
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国家自然科学基金（31870659）；
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白桦是我国北方广泛生长的桦木科植物,具有抗寒性强、生长较快等特点,常用于高抗性优良品种的培育。近年来,白桦全基因组测序的完成,为研究木本植物抗性机制奠定了一定基础。长链非编码RNA（lncRNA）是一种不编码成蛋白质的RNA分子,其长度大于200个核苷酸,对植物内在机制有着重要的意义。目前lncRNA在医学及动物领域中的功能、作用机制等方面的研究较为深入,其不仅能够调控基因的表达,也参与诸多生命过程调控如染色体的重塑和转录激活等。植物中lncRNA的具体作用及功能的研究尚属于起始阶段,但已有部分研究显示lncRNA与植物的抗逆性有密切关联。为研究低温胁迫下lncRNA的潜在功能,本研究以白桦为实验材料,通过对不同低温胁迫时间下白桦生理指标变化的分析,以及基于转录组测序的白桦响应低温胁迫的lncRNA的鉴定和靶基因功能分析,为绘制白桦中由lncRNA介导的抗寒性作用网络奠定基础。研究结果如下:（1）通过对白桦低温胁迫下的生理指标测定发现,各生理指标均响应低温胁迫。使用8°C低温对白桦幼苗分别进行0 h、6 h、12 h和24 h的胁迫处理,与0 h（对照）相比,白桦叶片的相对电导率和MDA含量有所升高,SOD和POD活性的变化较为显著。说明8°C低温对白桦的生长机制具有一定的影响,尤其是抗氧化酶的活性。（2）低温胁迫下的白桦样本用于转录组测序,测序的结果过滤后比对到白桦参考基因组,经各文库数据整合构建一套统一编号的数据组。以0 h为对照,筛选6 h、12 h和24 h样本的差异表达基因（DEGs）。共获得5871个DEGs,其中24 h含有的DEGs数量最多。GO功能富集分析发现,DEGs主要与细胞内膜系统、有机氮化合物和转录因子活性有关,证明DEGs涉及到的功能具有复杂而广泛的特点。（3）依照本研究设计的lncRNA鉴定方式,经gffcompare软件对转录本分类,CNCI、CPC2和Uniprot软件依次筛选不具有编码能力且不含有蛋白质结构域的转录本,完成lncRNA的鉴定与特征分析。最终,在白桦样本中共得到2622个lncRNA,序列长度多为200-2000 nt之间,且大多数为基因间lncRNA。低温胁迫下lncRNA的表达水平波动较小,物种间保守性较差,与其他类似研究结果相符。（4）基于全部差异表达基因和lncRNA鉴定的结果,取交集以筛选差异表达lncRNA（DE-lncRNA）。共有878条lncRNA响应低温胁迫,占总DEGs数量（5871）的14.95%,且超过1/3的lncRNA显示差异表达现象,说明lncRNA在低温胁迫中具备一定的功能。同时共表达分析结果显示,大量mRNA的表达与lncRNA之间存在密切关联。（5）为剖析lncRNA的潜在功能,使用RIsearch 1.2软件对lncRNA的靶基因进行预测。878个lncRNA共对应着3412个lncRNA-靶基因对,涉及到1572个靶基因。结合共表达分析,共有556对lncRNA-靶基因对的表达模式相关,对这些靶基因的功能分析发现,它们与植物的免疫反应、跨膜运动及激酶活性等过程有关,这些过程均被证明与低温胁迫密切相关,证明lncRNA可以通过其靶基因参与低温胁迫响应。（6）鉴于GO富集分析结果提示部分靶基因具有转录因子活性,于是构建lncRNA-转录因子的潜在网络。经过比对发现14个共表达的靶基因注释为转录因子,其中8个上调表达,分别是b HLH、ERF110、DDF1、GATA9、GRF1、LRP1、WRKY34和WRKY9基因,这些基因在其他研究中被证明积极响应低温胁迫,结果表明与他们紧密联系的lncRNA（包括MSTRG.14616.1、MSTRG.17014.1、MSTRG.19466.1、MSTRG.16826.1、MSTRG.3619.1、MSTRG.13476.1、MSTRG.5765.1、MSTRG.17375.2）在低温胁迫中同样重要。（7）为了验证本研究结果的可靠性和真实性,同时进行了q RT-PCR和基因克隆双重验证。结果显示q RT-PCR和RNA-seq结果一致,说明本研究测序结果具有可信性,同时25条基因克隆的成功也证明本研究所鉴定的lncRNA真实存在。本研究为lncRNA的功能及低温响应机制的研究提供了一定的参考。
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