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由于雌雄个体不同的繁殖成本与不同的生存策略,受环境胁迫的雌雄异株个体在生理和分子水平上表现出明显的性别差异。土壤盐渍化是制约农林业发展的环境因子之一。日益严重的重金属污染使锰胁迫对林木的危害越来越严重。本文以雄异株青杨(Populus cathayanaRehder)为模式植物,研究雌雄间在生理、生化、亚细胞结构上对重金属锰和盐胁迫的差异响应以及盐胁迫生理差异的蛋白质组水平分析。本研究丰富了雌雄异株植物对于环境胁迫响应差异的新知识,并为森林生态与经营管理提供科学指导。主要研究结果如下:
1.青杨雌雄植株对锰胁迫的生理生化差异响应
锰胁迫对雌雄植株产生了明显的生理生化毒害。锰胁迫的雄株叶片比雌株叶片有着较低的毒害症状:锰胁迫降低了青杨雌雄植株的净光合速率(A)、PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)、光合量子产量(Yield)和光化学猝灭系数(qP),但升高了非光化学猝灭系数(qN)。锰胁迫的雄株叶片A、Fv/Fm、Yield和qP高于雌株,但qN低于雌株;锰胁迫使得雌雄青杨的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性显著升高。雄株的SOD和POD活性高于雌株,但CAT和APX活性低于雌株。高浓度锰处理雌株叶肉细胞出现线粒体降解和大量的质体小球,而雄株不明显。锰胁迫条件下的青杨雌株锰含量显著高于雄株,尤其是叶片中的含量。总之,与雌株相比,雄株青杨能更好的阻止锰向地上部分运输,具有更高的活性氧清除能力。从而使得雄株在锰胁迫时比雌株拥有更高的生长和光合能力以及更低的细胞结构损伤。
2.青杨雌雄植株对盐胁迫的形态结构、生理生化及亚细胞结构的差异响应
与雌株相比,盐胁迫处理的青杨雄株具有较高生长速率,较高的A、气孔导度(gs)、胞间C02浓度(Ci)和蒸腾速率(E),较高的光饱和光合速率(Asat)、光饱和点(Lsp)、表观量子产额(Ф)、Rubisco最大羧化效率(Vcmax)、光合电子传递速率(Jmax)、磷酸丙糖利用效率(TPU)、C02饱和点(Г)和羧化效率(CE)。盐胁迫下的雄株还具有比雌株更高的叶绿素a(Chlα)、叶绿素b(Chl b)、类胡罗卜素(Caro)、总色素(TC)以及叶绿素a与b之比(Chlα/b)。因此,高盐环境下的雌株光合能力显著低于雄株。但相对离子渗漏(REL)在盐胁迫雌株中显著大于雄株。盐胁迫显著地影响了细胞膜系统、线粒体、叶绿体和细胞壁的结构。由此可见,雌株对盐胁迫更加敏感,而雄株比雌株表现出更强的抗盐性。
3.青杨雌雄植株对盐胁迫的蛋白质组差异响应
在检测到的~1,000个高度重复性蛋白点中,中度盐胁迫环境下雌雄间差异表达的蛋白点有82个。其中73个的功能已得到验证。中度盐胁迫下雌雄间差异表达的蛋白主要参与光合作用,蛋白合成与降解、折叠与组装,碳、能量和类固醇代谢,植物抗逆与防御,以及氧化还原平衡和信号转导等。这些蛋白的调控模式在雌雄之间有很大的差异。中度盐胁迫条件下的青杨雄株比雌株表现出一些关键蛋白的高表达和低降解。这些蛋白参与的生物学过程有电子传递,光合系统稳定,氧化还原平衡和胁迫抗性。总的来说,雄株在中度盐胁迫条件下具有更完善的光合作用分子元件,更有效的代谢机制和保护系统以及更高的活性氧清除能力。