氮磷失衡条件下海洋纤毛虫 ——扇形游仆虫(Euplotes vannus)的物质传递及营养盐再生

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细菌和原生动物是海洋微食物网中最重要的微生物类群。原生动物通过摄食将细菌的生物量转化为自身生物量,一方面构成其他浮游生物的食物基础,影响食物网的物质和能量传递;另一方面,细菌和原生动物是非常重要的营养盐再生者,原生动物摄食细菌的过程中排泄的各种有机和无机的营养物质成为了自养浮游植物和异养细菌重要的资源。海水中氮(N)和磷(P)营养盐的波动,可能影响了作为饵料的浮游植物或细菌的营养品质,而这种效应会沿着食物链传递到更高营养级。原生动物作为食物网中重要的环节,在面临饵料品质异质性时的生态化学计量学调节以及对C、N、P元素的收支对整个生态系统具有重要的意义。本研究选取常见海洋纤毛虫扇形游仆虫(Euplotes vannus)和海洋细菌恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida),通过设置系列细菌培养条件:营养充足(+NP)、低磷(-P)、低氮(-N),以获得具有不同营养组成细菌饵料,然后喂食给扇形游仆虫,来研究扇形游仆虫对饵料品质变化的生理响应和C、N、P的收支变化。在不同磷营养条件下,恶臭假单胞菌表现出对P元素较弱的内稳态,其自身的C:P比随培养条件中的C:P比增大而增大。扇形游仆虫摄食营养相对充足(+NP)条件培养的细菌时,摄食率和经体积校正后的生长率分别为28.01±1.14 ng C ciliate-11 h-1、1.47±0.06 d-1,均显著高于摄食低磷(-P(1/20))条件培养的细菌的值(8.00±4.20 ng C ciliate-11 h-1,1.12±0.22 d-1)。在+NP实验组中磷排泄率和再生率分别为3.42±0.35×10-4μM P ciliate-1h-1、27.69%±1.66%,也均显著高于-P(1/20)实验组(1.38±0.06×10-4μM P ciliate-1h-1,15.40±1.17%),表明扇形游仆虫资源中磷的波动影响了扇形游仆虫的生理过程。在+NP、-P(1/20)实验组中,扇形游仆虫摄入的碳量>90%的形式均以粪团、DOC和CO2形式释放出来,极少部分转化为生长。两个实验组中,呼吸释放CO2的支出占总摄入碳的百分比无显著差异,均为~30%。但是,-P(1/20)实验组中DOC的排泄(占总摄食摄入碳量的百分比)为15%,高出+NP实验组7倍。扇形游仆虫摄食摄入的碳量绝大部分通过排泄和排粪返回到环境中,支持自养和异养有机体的生理活动。扇形游仆虫摄食+NP和-P(1/20)条件培养的细菌时,支出的C:P比(+NP:288.00±58.24;-P(1/20):293.55±20.14)均显著高于摄入的C:P比(+NP:97.64±1.05;-P(1/20):131.44±16.55),-P(1/20)实验组中支出的C:P比略高于+NP组。研究结果表明,饵料品质调控了扇形游仆虫的生理特性,而扇形游仆虫在面临高C:P比的饵料时,通过减少对磷的排泄和改变对碳的排泄来调节化学计量的不平衡性。在不同氮营养条件下,恶臭假单胞菌自身的C:N比值变化不大,表现出对N元素较强的内稳态。扇形游仆虫摄食+NP、-N条件培养的细菌时,其摄食率范围为25.67±10.04 ng C ciliate-11 h-1~32.23±1.22 ng C ciliate-11 h-1,三实验组之间并无显著差异。经体积校正后+NP实验组中扇形游仆虫生长率略高于-N实验组。进一步的,+NP、-N实验组中扇形游仆虫总排氮率为1.52×10-5μmol N ciliate-1h-1,与-N实验组中总排氮率接近(1.09×10-5μmol N ciliate-1h-1~1.53×10-5μmol N ciliate-1h-1)。+NP实验组中的铵盐、硝酸盐以及尿素的再生率分别为23.31%±2.05%,3.58%±0.12%,6.30%±1.00%,均显著高于-N实验组中的值。铵盐是所有排出氮盐中主要形式,其次是尿素和硝酸盐。在+NP、-N实验组中,扇形游仆虫摄入的碳量>98%的形式均以粪团、DOC和CO2形式释放到环境中,极少部分转化为生长。两实验组中DOC的排泄占比无显著差异,均在~0.5%,而扇形游仆虫转为摄食-N细菌时,呼吸占比则增大。在+NP、-N实验组中排出的C:N比(49.37±3.16~79.92±13.01;)均显著高于摄入的C:N比(4.77±0.21~5.47±0.45),且+NP实验组中的值显著低于-N实验组。扇形游仆虫在面临不同氮营养条件培养的细菌饵料时,减少了对氮的排泄,通过增加碳的排泄以及改变碳排泄的方式来调节碳氮营养的收支。
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