中华蜜蜂工蜂不同发育历期消化道超微结构的比较研究

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中华蜜蜂是一种社会性与经济性兼备的全变态类昆虫,在维持动物及植物生态平衡的同时给养蜂人带来显著的经济效益。其消化道主要承担摄取、消化食物、吸收营养及排泄等功能,但在生长发育过程中消化道易受侵害而使蜂群患病,为蜂农带来极大的经济损失。另外,全变态类昆虫的消化道在变态过程中发生重塑,目前蜜蜂消化道在变态发育过程中的形态特征和超微结构尚无系统性的阐述。因此,开展对不同发育历期的中华蜜蜂消化道形态特征与超微结构的研究,有助于我们理解蜜蜂消化道的发育历程,为治疗其消化道疾病与指导现代蜂业发展提供形态学基础。本研究利用扫描(SEM)和透射电子显微镜(TEM),对中华蜜蜂工蜂的6日龄幼虫期、预蛹期、白蛹期、粉蛹期、红蛹期与黑蛹期6个发育历期的整体消化道形态结构以及中肠的超微结构进行研究,总结了 6个阶段中消化道的显著变化,探讨了中华蜜蜂工蜂消化道在发育过程中结构与功能的关系。研究的主要结果如下:1.中华蜜蜂工蜂不同发育历期的消化道各组成部分(前肠、中肠与后肠)的形态超微结构有所差异。2.中华蜜蜂工蜂前肠在不同发育历期的形态学特征:6日龄幼虫期与预蛹期的前肠只包括食管部分,是细短的管状结构,其前肠部分的环肌很发达。从白蛹期开始,前肠逐渐分化出蜜囊与前胃,整体长度有所增长。随着龄期增长,蛹期蜜囊外部的环肌与纵肌不断发达且食管外分布有食管神经并延伸至蜜囊上呈网状分布,调节蜜囊伸展。蛹期前肠的整体形态越来越接近于成虫,功能也趋于完善。3.中华蜜蜂工蜂中肠在不同发育历期的形态学特征:6日龄幼虫期与蛹期的中肠膨大。幼虫期中肠外部肌肉发达,环肌在内,纵肌在外;蛹期中肠外部肌肉排列方式与幼虫期相同,随着蛹期的变化,肌肉层愈显发达,黑蛹期的中肠形态与成虫相似。而预蛹期中肠细长,其外部只观察到纵肌。蛹期中肠前段与后段的内壁均有差异,可见中肠前段与后段在功能上有所差异。此外在幼虫与预蛹期,参与呼吸作用的气管发达附着于中肠外侧,参与排泄的马氏管着生于中肠与后肠交界处,且形态随发育的时间有所改变。4.中华蜜蜂工蜂后肠在不同发育历期的形态学特征:6日龄幼虫期与预蛹期的后肠无分化,这两个时期后肠外部肌肉层发达,纵肌在外,环肌在内。自蛹期开始,后肠分化为回肠与直肠,回肠弯曲细长,外部只分布有环肌,回肠内壁分布有“沟”;直肠粗短,外部肌肉层纵肌在外,环肌在内,直肠内部的上皮层特化出6个直肠垫。随着龄期增长,回肠外与直肠外的肌肉层不断发达,回肠内壁与直肠垫的“沟”与褶皱不断加深。5.中华蜜蜂工蜂中肠前段与后段区域的超微结构在不同龄期差别明显,上皮细胞间的连接方式均为紧密连接。(1)6日龄幼虫在中肠前段区域出现细胞质空泡,细胞器较少;中肠后段无细胞质空泡并存在两种上皮细胞,大量的线粒体、粗面内质网分布其中,同时可见不同密度的电子云密度囊泡;该时期中肠前段与中肠后段的微绒毛无明显区别。(2)预蛹期中肠前后段皆出现质膜内折;中肠前段的微绒毛发生胞吐现象,向肠腔排出类似凋亡体的结构,前段微绒毛密度大于后段;中肠后段的气管数量多于前段。(3)白蛹期与粉蛹期中肠前段的细胞质空泡面积变大,微绒毛排列密集且分布泡状结构,两个时期中肠后段分布的微绒毛比前段长,且无泡状结构排出;白蛹期中肠后段开始出现细胞质空泡。(4)粉蛹与红蛹的整个中肠内分布有大量不同密度的电子云密度囊泡。(5)红蛹的中肠前段持续存在细胞质空泡,内质网数量较多,微绒毛处无泡状结构分布;中肠后段的细胞质空泡与电子云密度囊泡减少,微绒毛的数量比前段多。(6)黑蛹期中肠前段与后段不再出现细胞质空泡,中肠前段内分布有大量的球晶体和不同密度的电子云密度囊泡,微绒毛排列密集,有类似凋亡体通过微绒毛排出肠腔;中肠后段微绒毛长度较前段长,无物质排出。故中肠前段在幼虫期与预蛹期行使消化功能,在蛹期行使分泌功能;中肠后段则是吸收营养物质与酶分泌的场所。
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