玉米的穗型直接影响产量,因此研究玉米穗形态建成的分子调控机制对提高玉米产量具有重要的意义。氧化还原稳态对分生组织的发育也起到十分重要的作用,谷氧还蛋白（Glutaredoxin,GRX）便是植物体内一种维持目标蛋白氧化还原稳态的还原酶,可以作为电子供体通过还原目标蛋白二硫键的方式对其活性进行调节。但在玉米中,谷氧还蛋白参与调控发育的相关分子机制还不清楚。本研究围绕玉米中的三个同源“CC-type”谷氧还蛋白展开,包括MALE STERILE CONVERTED ANTHER1（MSCA1）、Zm GRX2和Zm GRX5,发现其在分生组织发育和穗形态建成过程中具有重要作用;进一步研究发现其对一个控制花序分生组织发育的TGA转录因子FASCIATED EAR 4（FEA4）具有调节作用,可通过调节FEA4蛋白的氧化还原态而影响其活性。主要研究结果如下:利用CRISPR/Cas9技术对MSCA1的两个直系同源基因Zm GRX2和Zm GRX5进行了基因敲除并得到了功能缺失突变体zmgrx2以及zmgrx5,详细的表型调查发现突变体的茎顶端分生组织（SAM）以及雌穗花序分生组织（IM）发育受到明显抑制,株高变矮,雄穗分支数减少,雌穗发育受阻。多突变体表型分析表明三个GRXs基因间存在功能冗余,其中MSCA1和Zm GRX5在IM发育中发挥主导作用。时空表达分析和RNA原位杂交表明MSCA1、Zm GRX2、Zm GRX5的基因表达水平和表达模式非常相似,具体表达于玉米雌穗中的小穗对分生组织（SPM）和维管组织中,且MSCA1和Zm GRX5还特异性的表达于花序分生组织（IM）中央区。表达模式分析与三者的功能冗余相符,也与MSCA1和Zm GRX5在花序发育中起主导作用相符。通过酵母双杂交（Y2H）和荧光素酶互补成像（LCI）实验表明三个GRXs与TGA转录因子FEA4互作,并通过点突变的方式找到了影响互作的关键氨基酸位点。进一步调查四突变体（msca1;zmgrx2;zmgrx5;fea4）,发现其雌穗亦呈现出IM异常增大导致扁穗、与fea4相似的表型,表明FEA4作用于GRXs下游调控雌穗花序分生组织发育。通过生物素标记实验和生物素置换实验发现FEA4蛋白可被H2O2氧化,表现出对氧化还原态的变化敏感,而谷氧还蛋白MSCA1可作为电子供体抑制FEA4的氧化。FEA4可形成二聚体,在体内以单体和二聚体并存的方式存在,通过体内/体外施加氧化还原剂处理发现,FEA4蛋白单体与二聚体的比例对氧化还原态敏感。通过比较YFP-FEA4在野生型和grx三突变体背景下的蛋白状态发现,FEA4蛋白在grx三突变体中的二聚体形式所占比例显著增加,说明体内GRXs蛋白也具有还原FEA4蛋白的能力,以此维持其单体和二聚体之间的平衡。通过对YFP-FEA4在野生型和grx-triple突变体背景下进行染色质免疫共沉淀测序（Ch IP-seq）分析发现,FEA4在grx缺失其还原能力的背景下具有更强的DNA结合能力,同时,通过比较FEA4在野生型和grx-triple突变体背景下缺失后的转录组（RNA-seq）分析发现,FEA4在三突变体中的转录活性也显著增强。进一步进行的Ch IP-q PCR及q RT-PCR实验分析验证了GRXs缺失（可能导致更多的FEA4二聚体）,能够显著增强其靶蛋白FEA4调控下游基因转录的能力。对fea4突变体和grx-triple突变体以及它们的野生型的幼穗进行RNA-seq分析,发现有大量下游响应基因重叠,其中一些与发育相关的差异表达基因在两种突变体背景下表现出相反的变化,暗示着FEA4可能作为三个GRX蛋白的主要下游调控蛋白。结合两种突变体相反的穗发育异常表型,我们推论MSCA1及其同源蛋白在花序顶端分生组织中主要通过还原修饰调节转录因子FEA4的DNA结合与转录活性来调控穗发育。本项研究揭示了玉米中谷氧还蛋白对分生组织发育的重要作用,并阐述了其在穗发育和形态建成中的调控机制,为植物中GRX介导的靶蛋白氧化还原修饰提供了直接证据,同时也对玉米株型改良和产量提高具有指导意义。