额垠叶蝉族系统学研究

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额垠叶蝉族(Mukariini)昆虫隶属于半翅目(Hemiptera),头喙亚目(Auchenorrhyncha),叶蝉科(Cicadellidae),角顶叶蝉亚科(Deltocephalinae),是角顶叶蝉亚科中一个较小的类群。全世界共记录19属69种,中国12属25种。额垠叶蝉族昆虫专门取食危害竹类植物,很多种类已成为竹子的重要害虫。针对额垠叶蝉族昆虫分类研究中存在的系统演化地位不明、区系分类不够深入、部分属种单系性存疑、系统发育研究匮乏等问题,本文系统地开展了额垠叶蝉族的系统学研究,研究内容和研究结果如下:1.分类研究本文共记述了额垠叶蝉族24属97种,建立了5个新属,发现了3个中国新记录属,28个新种(6个已发表),4个中国新记录种;2个亚属被提升为属级地位;首次描记雄性外生殖器1种(已发表);对部分属进行了订正研究,重新定义了丘额叶蝉属Agrica的属征;提出了5个新组合(1个已发表)。具体如下:(1)建立5个新属:背突叶蝉属,新属Beitunia gen.nov.、冠点叶蝉属,新属Guandiania gen.nov.、李氏叶蝉属,新属Lishia gen.nov.、新额垠叶蝉属,新属Neomukaria gen.nov.、拟额垠叶蝉属,新属Pseudomukaria gen.nov.。(2)发现28个新种:双突丘额叶蝉Agrica bisubula Luo,Yang&Chen,2018(已发表)、长突丘额叶蝉Agrica longispina Luo,Yang&Chen,2018(已发表)、端突丘额叶蝉,新种Agrica caudospina sp.nov.、双刺布罗叶蝉,新种Buloria acuta sp.nov.、镰刀布罗叶蝉,新种Buloria falcata sp.nov.、花斑布罗叶蝉,新种Buloria huabania sp.nov.、多齿背突叶蝉,新种Beitunia spinosa sp.nov.、双斑本叶蝉,新种Benglebra bipatcha sp.nov.、片突本叶蝉Benglebra biflaka Luo,Yang&Chen,2019(已发表)、弯突本叶蝉Benglebra curvata Luo,Yang&Chen,2019(已发表)、小钩本叶蝉,新种Benglebra hamulate sp.nov.、长茎本叶蝉,新种Benglebra longipennis sp.nov.、长刺本叶蝉,新种Benglebra maximua sp.nov.、纤美本叶蝉,新种Benglebra pulchra sp.nov.、疣突本叶蝉,新种Benglebra tubercula sp.nov.、橘黄冠点叶蝉,新种Guandiania aurelia sp.nov.、红李氏叶蝉,新种Lishia rubicunda sp.nov.、美丽痕叶蝉,新种Mohunia lampria sp.nov.、弯钩额垠叶蝉,新种Mukaria creagra sp.nov.、二叉额垠叶蝉,新种Mukaria furcata sp.nov.、小额垠叶蝉,新种Mukaria parvitas sp.nov.、条纹额垠叶蝉,新种Mukaria striola sp.nov.、叉茎类额垠叶蝉,新种Mukariella bifurcate sp.nov.、三叉戟麦塔叶蝉,新种Myittana trispina sp.nov.、细茎新额垠叶蝉,新种Neomukaria tenuia sp.nov.、长突新痕叶蝉Neomohunia longispina Luo,Yang&Chen,2018(已发表)、曲茎新痕叶蝉Neomohunia sinuatipenis Luo,Yang&Chen,2018(已发表)、片突拟额垠叶蝉,新种Pseudomukaria spatula sp.nov.。(3)发现3个中国新记录属和4个中国新记录种。中国新记录属:拥抱叶蝉属Aalinga Viraktamath&Webb,2019中国新记录、布罗叶蝉属Buloria Distant,1908中国新记录、麦塔叶蝉属Myittana Distant,1908中国新记录;中国新记录种:橘黄拥抱叶蝉Aalinga brunoflava Viraktamath&Webb,2019(此前分布于印度的安达曼-尼科巴群岛)、白条布罗叶蝉Buloria gyponinoides Distant,1908(此前分布于印度曼尼普尔、加尔各答及班加罗尔等地区)、亮黑额垠叶蝉Mukaria splendida Distant,1908(此前分布于印度的安得拉邦、阿萨姆邦等地区)、齿茎拟带叶蝉Scaphotettix pectinatus Dai&Zhang,2009(此前分布于斯里兰卡和越南)。(4)对部分属进行了订正研究。对丘额叶蝉属Agrica Strand,1942、额垠叶蝉属Mukaria Distant,1908、痕叶蝉属Mohunia Distant,1908、新痕叶蝉属Neomohunia Chen&Li,2007、条背叶蝉属Tiaobeinia Chen&Yang,2008进行了订正研究,重新定义了丘额叶蝉属Agrica的属征。提升了2个亚属的属级地位:本叶蝉属Benglebra Mahmood&Ahmed,1969,stat.nov.;萨瓦叶蝉属Savasa Viraktamath&Webb,2019,stat.nov.。(5)提出了5个新组合。峨嵋背突叶蝉,新组合Beitunia emeiensis(Chen&Yang,2008),comb.nov.(移自条背叶蝉属);黄褐冠点叶蝉,新组合Guandiania Testacea(Chen,Liang&Li,2009)comb.nov.(移自额垠叶蝉属);白足类额垠叶蝉,新组合Mukariella pallipes(Li&Chen,1999),comb.nov.(移自额垠叶蝉属);腹突本叶蝉Benglebra ventrospina(Chen&Yang,2007)(已发表)(移自痕叶蝉属);沿河新额垠叶蝉,新组合Neomukaria yanheensis(Chen,Yang&Li,2012)comb.nov.(移自额垠叶蝉属)。2.基于28S r DNA基因序列的系统演化地位分析运用IQtree v1.6.1和Mr Bayes(3.2.6)软件,基于28S r DNA(D2-D3)+28S r DNA(D9-D10)基因序列对角顶叶蝉亚科族级阶元31族52种(其中额垠叶蝉族18属22种)进行系统发育分析,结果表明:(1)额垠叶蝉的族级地位得到了验证;(2)现行分类系统下的额垠叶蝉族可能为并系群;(3)额垠叶蝉族所包括的属可分为三个属团:额垠叶蝉属团Mukaria complex、痕叶蝉属团Mohunia complex和新痕叶蝉属团Neomohunia complex;(4)初步探明了额垠叶蝉族各属团在角顶叶蝉亚科中的演化地位:额垠叶蝉属团Mukaria complex是角顶叶蝉亚科中最为进化的类群之一,而痕叶蝉属团Mohunia complex和新痕叶蝉属团Neomohunia complex亦较为进化;(5)拟带叶蝉属Scaphotettix的单系性受到了质疑。3.基于形态特征的系统发育分析运用TNT ver.1.1软件,基于89个形态学特征对额垠叶蝉族23属51个种进行了全面的系统发育分析,结果表明:(1)新属的分类地位得到了形态系统发育结果的支持;(2)额垠叶蝉族属间亲缘关系得到了初步阐释,初步表明额垠叶蝉族现有属可划分为三个不同的属团;(3)布罗叶蝉属Buloria的属级地位存疑。4.基于16S r DNA基因序列的系统发育分析运用IQtree v1.6.1和Mr Bayes(3.2.6)软件,基于16S r DNA基因序列对额垠叶蝉族三个属团进行了系统发育分析,结果表明:(1)各属团的单系性得到了验证,结合形态特征和分子数据的系统发育结果,初步总结了3个属团的共有衍征;(2)有关额垠叶蝉属Mukaria中单性孔和双性孔种类的猜想得到了验证,单性孔种类应分属四个不同的属;(3)布罗叶蝉属Buloria的属级地位存疑;(4)本叶蝉属Benglebra的单系性存疑;(5)丘额叶蝉属Agrica的分类地位需进一步验证;(6)新属种的分类地位得到了分子数据的支持。5.基于COI基因序列的部分近缘属种的分子验证结合形态特征,基于COI基因序列,从遗传距离与系统发育分析的角度进一步表明额垠叶蝉属Mukaria和布罗叶蝉属Buloria亲缘关系十分接近,应合并为一属;同时类额垠叶蝉属Mukariella、新额垠叶蝉属Neomukaria和冠点叶蝉属Guandiania的属级地位也进一步得到了分子数据的支持,说明该三属的属级地位成立。6.区系分析对世界额垠叶蝉族昆虫的物种多样性、区系成分和分布特点进行了统计、分析,并对该类昆虫的分布格局及可能的起源与扩散路径进行了初步研究。结果表明:(1)额垠叶蝉族现有的24属97种,特有属(58.3%)和特有种(89.7%)极为丰富;(2)额垠叶蝉族属级阶元在世界动物地理区划中以东洋界所占比例最高,而东洋界、古北界和澳洲界关联较强;在中国动物地理区划中以华中区最为丰富,额垠叶蝉多样性分布中心应位于中国云南南部以及贵州东部;(3)提供了额垠叶蝉属级阶元分布图;(4)结合地质板块运动和寄主植物的起源和分布格局,推测额垠叶蝉族起源于第三纪冈瓦纳古陆时期,通过第三纪时期(11.2-5.3 Ma)的非洲界-东洋界的陆地通道扩散到东洋界,而古北界和澳洲界的物种,则通过东洋界扩散而来。
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