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近年来,全球太阳辐射不断下降已经成为限制作物生产的重要因素,弱光成为影响夏玉米生长发育和产量形成的重要非生物逆境之一。本研究于2015-2017年在山东农业大学试验农场(36°09′N,117°09′E)和作物生物学国家重点实验室进行。选用夏玉米品种郑单958(ZD958)和登海605(DH605)为试验材料,设置5个试验处理,即花粒期遮阴(开花-收获,S1)、穗期遮阴(拔节-开花,S2)、全生育期遮阴(出苗-收获,S3)、花粒期增光(开花-收获,L)和对照(大田自然光照,CK)。旨在研究不同光照条件下夏玉米碳、氮积累与分配特性和叶片蛋白表达的差异及植酶Q9的调控效应,以期为当前弱光气候条件下夏玉米栽培和育种技术提供理论支持。主要研究结果如下:
1、不同光照对夏玉米产量形成的影响
不同光照对夏玉米产量有显著影响,不同处理夏玉米产量表现为:L>CK>S2>S1>S3,与CK相比,ZD958的S3、S2、S1处理产量分别降低83.2%、41.4%和47.8%,DH605降低74.2%、33.4%和48.6%,L处理则增加8.5%。从产量构成因素上来看遮阴均使千粒重、穗粒数、公顷穗数降低,且变化趋势与产量相同;L处理的千粒重和穗粒数较对照增加5.5%和5.1%。
2、遮阴对夏玉米碳、氮积累和分配特性的影响
2.1光合特性
遮阴导致夏玉米的光合面积、叶绿素含量及净光合速率较对照显著降低,叶片光合效率降低。在乳熟期,ZD958的S3、S2、S1处理的净光合速率分别较CK降低59.2%、31.7%和48.8%,DH605降低46.7%、14.0%和37.9%,S2处理在恢复光照后,与S3处理相比,提高了夏玉米叶面积指数、功能叶片叶绿素含量及净光合速率,但均恢复不到正常光照水平。
2.2光合同化产物积累与分配
遮阴导致夏玉米籽粒中13C同化物的分配量降低,且不同处理籽粒中13C光合同化产物分配量表现为:CK>S2>S1>S3。夏玉米开花后,茎、叶等营养器官13C同化物所占比例随生育进程不断下降,籽粒13C同化物所占比例不断上升。即遮阴显著削弱了光合产物的积累和分配,减少了籽粒中的同化产物的分配量,降低了产量。
2.3氮素吸收与分配
通过15N同位素标记表明,遮阴降低了植株氮素吸收量,且成熟期籽粒中氮素分配量降低,郑单958品种的S3、S2、S1处理籽粒中15N积累量较对照分别降低60.0%、28.2%和50.5%,登海605品种分别降低70.0%、32.3%和51.4%,籽粒中15N积累量表现为:CK>S2>S1>S3。即遮阴导致夏玉米氮素积累量减少,改变了不同器官中氮素的分配,降低了籽粒中氮素含量,最终导致产量降低。
3、不同光照对夏玉米叶片差异蛋白组学的影响
借助iTRAQ蛋白质组学技术,在玉米叶片中成功鉴定3958个蛋白质,其数量显著高于以双向电泳为基础的蛋白质组学研究。一共鉴定出349个显著差异表达的蛋白质,它们主要参与光合作用、胁迫防御、能量代谢、蛋白质合成、信号转导等生理过程。花后光照强度的改变对光合作用、糖酵解和三羧酸循环、氨基酸代谢、蛋白质合成和折叠、非生物胁迫等方面有很大的影响,最终表现为夏玉米叶片净光合速率、光合色素含量减少,干物质积累量降低,在分子水平上解释了产量降低的原因。本结果不仅为夏玉米叶片响应弱光胁迫及其高光效光合作用机制提供了新的见解,而且为今后玉米分子改良及抗逆育种提供了线索。
4、植酶Q9对弱光胁迫下夏玉米产量及其生理特性的影响
外源喷施植酶Q9减轻了弱光胁迫对夏玉米的危害,缓解弱光后夏玉米叶面积指数和叶片SPAD值的下降幅度,有助于提高光合效率,最终提高夏玉米产量。与各喷施清水的遮阴处理相比较,喷施植酶Q9后的S3、S2、S1处理两年平均产量分别增加26.3%、11.7%和12.3‰可见,外源喷施植酶Q9能够有效地缓解弱光胁迫对夏玉米的危害,提高了夏玉米叶片的光合效率和光合作用的绿叶表面积,增加了植株干物质积累量,提高了夏玉米产量。
1、不同光照对夏玉米产量形成的影响
不同光照对夏玉米产量有显著影响,不同处理夏玉米产量表现为:L>CK>S2>S1>S3,与CK相比,ZD958的S3、S2、S1处理产量分别降低83.2%、41.4%和47.8%,DH605降低74.2%、33.4%和48.6%,L处理则增加8.5%。从产量构成因素上来看遮阴均使千粒重、穗粒数、公顷穗数降低,且变化趋势与产量相同;L处理的千粒重和穗粒数较对照增加5.5%和5.1%。
2、遮阴对夏玉米碳、氮积累和分配特性的影响
2.1光合特性
遮阴导致夏玉米的光合面积、叶绿素含量及净光合速率较对照显著降低,叶片光合效率降低。在乳熟期,ZD958的S3、S2、S1处理的净光合速率分别较CK降低59.2%、31.7%和48.8%,DH605降低46.7%、14.0%和37.9%,S2处理在恢复光照后,与S3处理相比,提高了夏玉米叶面积指数、功能叶片叶绿素含量及净光合速率,但均恢复不到正常光照水平。
2.2光合同化产物积累与分配
遮阴导致夏玉米籽粒中13C同化物的分配量降低,且不同处理籽粒中13C光合同化产物分配量表现为:CK>S2>S1>S3。夏玉米开花后,茎、叶等营养器官13C同化物所占比例随生育进程不断下降,籽粒13C同化物所占比例不断上升。即遮阴显著削弱了光合产物的积累和分配,减少了籽粒中的同化产物的分配量,降低了产量。
2.3氮素吸收与分配
通过15N同位素标记表明,遮阴降低了植株氮素吸收量,且成熟期籽粒中氮素分配量降低,郑单958品种的S3、S2、S1处理籽粒中15N积累量较对照分别降低60.0%、28.2%和50.5%,登海605品种分别降低70.0%、32.3%和51.4%,籽粒中15N积累量表现为:CK>S2>S1>S3。即遮阴导致夏玉米氮素积累量减少,改变了不同器官中氮素的分配,降低了籽粒中氮素含量,最终导致产量降低。
3、不同光照对夏玉米叶片差异蛋白组学的影响
借助iTRAQ蛋白质组学技术,在玉米叶片中成功鉴定3958个蛋白质,其数量显著高于以双向电泳为基础的蛋白质组学研究。一共鉴定出349个显著差异表达的蛋白质,它们主要参与光合作用、胁迫防御、能量代谢、蛋白质合成、信号转导等生理过程。花后光照强度的改变对光合作用、糖酵解和三羧酸循环、氨基酸代谢、蛋白质合成和折叠、非生物胁迫等方面有很大的影响,最终表现为夏玉米叶片净光合速率、光合色素含量减少,干物质积累量降低,在分子水平上解释了产量降低的原因。本结果不仅为夏玉米叶片响应弱光胁迫及其高光效光合作用机制提供了新的见解,而且为今后玉米分子改良及抗逆育种提供了线索。
4、植酶Q9对弱光胁迫下夏玉米产量及其生理特性的影响
外源喷施植酶Q9减轻了弱光胁迫对夏玉米的危害,缓解弱光后夏玉米叶面积指数和叶片SPAD值的下降幅度,有助于提高光合效率,最终提高夏玉米产量。与各喷施清水的遮阴处理相比较,喷施植酶Q9后的S3、S2、S1处理两年平均产量分别增加26.3%、11.7%和12.3‰可见,外源喷施植酶Q9能够有效地缓解弱光胁迫对夏玉米的危害,提高了夏玉米叶片的光合效率和光合作用的绿叶表面积,增加了植株干物质积累量,提高了夏玉米产量。