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塔黄(Rheum nobile)是喜马拉雅高山冰缘带的特有植物,该植物在繁殖时形成大型的半透明苞片使之成为高山特化适应现象的典型代表,但是我们对该植物适应高山环境的进化机制并不清楚。繁殖是研究进化问题的核心,也是研究生物进化问题的关键。本研究从繁殖入手,探讨塔黄苞片的适应意义和传粉策略,揭示其适应高山环境的进化机制。此外,高山地区处于全球气候变化的前沿,高山植物更易受到全球变暖的威胁。塔黄作为一种稀有的藏药植物资源,在全球变暖背景下,其种群如何响应仍然是一片空白。种子萌发和幼苗建立是种群更新的关键阶段。本研究还从种子萌发和幼苗建立人手,探讨塔黄种群补充的限制因子以及种群分布与土壤水分含量的关系,揭示其种群更新机制。主要研究结果如下:
1.塔黄的苞片在植物繁殖中的适应意义
塔黄的苞片在晴天能显著增加花或果实的温度,明显减少到达花或果实的UV-B辐射,防止雨水对花粉的直接冲刷;花粉萌发试验表明,高温能促进花粉萌发,强烈的UV-B辐射和雨水严重损害花粉的活力;苞片能显著增加传粉昆虫的拜访频率;果实发育期宿存的苞片能显著提高植物的雌性适合度。有意思的是,果期宿存的苞片也会增加植物的繁殖成本,导致更多的种子被传粉昆虫的幼虫啃食,但是成本利益分析显示,与繁殖利益相比,其成本是可以忽略不计的。我们的结果说明,塔黄的苞片在花期能促进花粉萌发、保护花粉不受雨水和强UV-B辐射的伤害、增加传粉昆虫的拜访,在果实发育期促进受精胚珠的发育。因此,塔黄的苞片在花期和果期均能显著提高植物的繁殖适合度,是对高山上非生物环境和增加传粉成功的选择适应结果。
2.塔黄的传粉生态学
塔黄是自交亲和的,具有自动自花授粉的能力,但是传粉成功(自然条件下的座果率高达到97%以上)主要依赖传粉媒介。迟眼蕈蚊(Bradysia sp.)是塔黄有效的传粉昆虫,能给植物带来约82.0%的繁殖贡献,同时,其幼虫以种子为食。除去寄生种子的成本(27.7%),迟眼蕈蚊仍能给塔黄带来约54.3%的净繁殖贡献,贡献/成本比达到2.96。塔黄在花期挥发一种化合物(2-甲基丁酸甲酯),能够显著吸引传粉昆虫的拜访,果实发育期宿存的苞片通过增温效应能促进传粉昆虫幼虫的发育。另外,通过生活史调查,二者在局域范围内具有专一性,并且生活史发育的各个阶段完全同步。因此,塔黄通过与迟眼蕈蚊形成专性传粉的互利共生关系,保证了在恶劣的高山环境下实现高传粉成功率。塔黄-迟眼蕈蚊之间的互利共生关系与经典的榕树-榕小蜂和丝兰-丝兰蛾相比,具有很多的相似性。独立起源的互利共生关系表现出大量的相似性,说明它们在进化过程中面临相似的选择压力,包括其它传粉方式的不可靠、没有花蜜产生和有限的种子寄生。
3.塔黄的种群补充特征
人工播种实验显示,人为增加种子能够显著增加幼苗的出苗;去除植被能够显著增加幼苗的出苗和建立。另外,我们还检测了植被限制幼苗出苗的具体机制:虽然种子萌发随光照强度的降低显著下降,但是全黑暗的条件下仍有31.7%的种子萌发,说明植被引起光照强度的降低并不是限制幼苗出苗的主要因素;将种子播种在地被(调落物或苔藓)下面时,出苗率为34.5%,而播种在地被上面时,出苗率接近0,说明地被对于胚根延伸的机械阻碍作用才是植被限制幼苗出苗的主要原因。我们的实验说明,塔黄的种群补充受种子和生境两个方面的联合限制,这可能是塔黄在野外主要分布在裸露的流石滩上的主要原因。因此,要保护该物种,我们提出在适合的生境进行人工播种或在现有种群附近进行人为干扰以创造裸地的保护措施。
4.塔黄的种群分布与土壤水分条件的关系
检测了塔黄的种群分布与土壤水分含量的关系,并与同域分布的近缘种苞叶大黄进行比较。两个种的种子萌发都受高土壤水分含量所抑制,可是,偏爱高土壤水分条件的苞叶大黄种子忍耐淹水胁迫的能力更强。塔黄的幼苗存活、生长和根的长度随着土壤含水量的增加而显著降低。苞叶大黄的幼苗存活、生长以及根的直径和通气性都随着土壤水分含量的增加而升高,但是完全淹水的土壤条件对于幼苗存活是致命的。结果说明,塔黄和苞叶大黄的种子萌发和幼苗建立对于土壤水分含量的的响应是与它们具体的生境相关,即:主要生长在高土壤水分条件的苞叶大黄比生长在于旱生境的塔黄更耐淹水的胁迫,而塔黄比苞叶大黄更耐干旱的的胁迫,同时,种子萌发和幼苗建立对土壤水分条件的不同需求可能是决定它们不同分布格局的主要原因。由于两种植物都对土壤水分含量的细微变化非常敏感,在保护这两种稀有植物时,还应当考虑它们具体的土壤水分需求。