海南岛苦苣苔科的“区域生命之树”及特有种烟叶唇柱苣苔在昌化江两侧的分化

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本文首先研究了海南岛分布广泛、物种特有率高的苦苣苔科的物种分布、生物地理格局。与邻近苦苣苔科植物多样性中心比较发现,海南岛的特有种比例仅次于广西,远高于越南、云南等。海南岛苦苣苔科植物在海拔400-1000 m、1400 m以上形成2个集中分布区,特有种表现出分布海拔上移趋势。然后,利用核基因ITS、叶绿体基因trnL-F建立了海南岛苦苣苔科的"区域生命之树",并以9个海南岛外的近缘种一起分析海南岛苦苣苔科植物的迁移历史与区系属性。海南岛特有属与特有种的形成时间集中发生在约25-27Ma,可能与印度板块撞击亚欧板块导致的东亚季风气候(约28 Ma)和此时海南岛远距大陆约100 km造成的隔离作用有关。海南岛分布的苦苣苔科非特有种75%在东南亚都有分布,且扁蒴苣苔属与东南亚的Liebigiaasperifolia、盾叶苣苔属和Agalmyla亲缘关系最近。这一结果支持"海南岛植物区系属马来西亚亚区系"的观点。海南岛苦苣苔科植物传粉方式较为泛化。海南岛辐射对称花比率为21%,远高于其他地区(均小于10%);海南岛花药外露的物种居多,而其他地区花药大多内藏在花筒中;表现出泛化传粉策略。海南岛紫花与黄花物种的花期贯穿整个台风季节(7-9月),鸟媒传粉的红花与橙花物种的花期错开了台风期。以海南岛广泛分布的特有种烟叶唇柱苣苔为例,从形态学和分子生物学研究了海南岛第二大河谷昌化江河谷对苦苣苔科植物种群分布与基因流的可能隔离作用。形态学方面的结果表明,昌化江两侧不同地理种群的花部关键性状、开花物候、雌雄蕊空间位置及雌雄异位程度、访花昆虫等差异不大。烟叶唇柱苣苔15个种群、218个体的叶绿体trnL、ycflb和核基因ITS片段的序列分析发现,不同种群间存在显著的谱系地理学格局,遗传距离与地理距离显著相关,且物种遗传多样性的变异主要来自于区域之间。表明昌化江河谷对两侧种群的基因流有着较大阻隔作用。通过谱系地理结构、单倍型分布图与网络图、隔离边界线的研究,发现昌化江河谷及其主要支流可以将烟叶唇柱苣苔15个种群分为四个区域:昌化江西北侧、东侧、东南侧、西南侧,基因流主要发生在区域内。隔离边界线主要为昌化江、望楼河(平原河流)和南圣河(昌化江第一大支流)。这结果表明,海南岛特有植物的形成与维持可能与岛上第一大河谷昌化江的地理隔离作用有关。
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