两个甘蓝型油菜自交系早花的遗传解析

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油菜(Brassica napus L.)是世界上主要的油料作物之一,同时也是中国第一大油料作物,因此油菜的高产稳产对中国的食用油安全具有特殊意义。长江流域是我国油菜的主要种植区域,但近十多年来随着我国长江流域种植制度的改变,夏季作物(主要是水稻和玉米)与冬季作物油菜之间的茬口矛盾日渐突出。因此,选育早花高产的油菜品种是长江流域紧迫的育种目标之一。与此同时,西北春油菜区属于一年一熟制地区,虽然不存在茬口矛盾,但大部分地区存在无霜短的季节矛盾。选育早熟高产的品种也是油菜育种的紧迫目标之一。因此,发掘新的油菜开花期基因,通过开花期基因的自然等位变异来改良油菜生育期特性具有重要意义。本研究首先以早花核心亲本616A和R11为材料,通过构建DH群体和QTL定位,解释了616A早花和R11早花的遗传学基础,并发掘出能够调控油菜开花期的主效基因(QTL)。同时,借助分子标记辅助选择手段,将这些主效基因(QTL)的自然等位变异导入616A,构建了以616A为遗传背景且开花期呈梯度变化的近等基因系。最后,基于这些近等基因系,配制近等基因系杂种,并与骨干恢复系杂交构建NCⅡ群体,分别在冬油菜环境和春油菜环境条件下探究开花期基因对产量等重要性状的影响,本研究获得的主要结果和结论如下:1.早花亲本616A和R11早开花的遗传解析通过对构建的616A和R11的DH群体表型考察和遗传分析,进一步证明BnFLC.A2和BnFLC.C2的等位变异Bnflc.a2和Bnflc.c2是导致R11早花的原因;同时发现QTL qFT.A3的等位基因变异qft.a3是导致616A早花的原因。进一步研究证实BnFLC.A3b可能是为qFT.A3的候选基因。根据双亲序列变异,开发出特异性扩增BnFLC.A3b的SCAR标记,为后续研究奠定了基础。2.以616A为背景的BnFLC.A2、BnFLC.C2和qFT.A3(BnFLC.A3b)等位基因组合的近等基因系构建将回交和分子标记辅助选择结合,构建了BnFLC.A2、BnFLC.C2和qFT.A3(BnFLC.A3b)等位基因组合的8个近等基因系,分别命名为ID01-000、ID02-010、ID03-001、ID04-100、ID05-011、ID06-110、ID07-101、ID08-111。其中,ID01-000三位点皆为突变型等位基因,ID08-111三位点皆为野生型等位基因,而ID02-010、ID03-001、ID04-100为双位点突变基因型,ID05-011、ID06-110、ID07-101为单位点突变基因型。上述所有近等基因系都分别同时具有恢复系和不育系,其中恢复系用于后续研究。3.8个近等基因系的生育特性观察不论在冬油菜环境还是在春油菜环境,依据基因型的不同,8个近等基因系的开花期都呈现由早至晚的梯度变化,开花期性状的广义遗传率hB~2为0.8605,说明这些近等基因系的开花期能够稳定遗传。除了开花期,8个近等基因系的综合农艺性状也呈现出广泛的变异,尤其是产量。其中,ID01-000产量最低花期最早,ID08-111产量最高花期最迟。ID02-010、ID03-001、ID04-100的开花期显著早于ID05-011、ID06-110、ID07-101,且其产量也显著低于后者。同时相关分析也表明,开花期和产量呈极显著正相关。4.BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)的加性效应分析为探究早花减产的原因,分析了BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)对开花期和产量的加性效应。结果显示,BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)对开花期的加性效应值分别为13.34d、8.571d、9.380d,而对单株产量(PY)的加性效应值分别为1.446 g、1.365 g、1.361 g,对小区产量(HY)的加性效应值为207.7kg/ha、198.1 kg/ha、193.7 kg/ha。由此可知,开花期基因(QTL)的加性效应,是造成早花减产的主要遗传学原因。5.BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)的杂种优势与非加性效应分析为了研究BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)的杂种优势与非加性效应,将8个近等基因系相互杂交,构建19个近等基因系杂种。研究发现BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)都具有杂种优势,尤其是三位点杂合基因型,杂种优势最强。非加性效应分析显示,BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)对PY的显性效应值分别为3.504g、2.991g、3.284g,对HY的显性效应值分别为407.5kg/ha、407.9 kg/ha、321.2 kg/ha,均远高于其加性效应;而对开花期的显性效应值分别为0.647 d、-1.263 d、-1.074 d,远低于其加性效应。同时,三位点对PY、HY的显性×显性×显性互作效应值为4.393 g、537.0 kg/ha,对产量为正效应。这表明,BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)的显性效应在促进产量杂种优势的同时,对开花期的影响非常有限。因此,利用开花期基因(QTL)自身的杂种优势或非加性效应,来弥补其加性效应造成产量损失的策略,在遗传上是可行的。6.BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)在NCⅡ设计群体中的非加性效应和杂种优势分析为了进一步验证上述结果,利用恢复系ZS4R、621R与8个近等基因系构建NCⅡ群体。研究结果显示PY和HY的非加性效应达到显著水平,且BnFLC.A2、BnFLC.C2、qFT.A3(BnFLC.A3b)的杂合度最高时,PY和HY的非加性效应值也最高。同时,三位点杂合的杂交种也表现出更高的产量杂种优势。多重比较发现,三位点杂合的早花杂交种PY和HY与原始的晚花杂交种(SG136、SG128)均没有显著差异。这表明杂种优势和非加性效应带来的产量增益,在NCⅡ设计群体中弥补了早花带来的产量损失。因此,在早花杂交种选育的过程中,充分利用开花期基因(QTL)的杂种优势和非加性效应,对实现开花提早且高产稳产的育种目标有重要意义。
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