【摘 要】
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声音信号因其受障碍物影响较小且可以长距离传播的特点,成为栖息在植被茂密环境中动物的主要通讯手段。在遇到危险时,个体通过声音发出警报信号,引起其他个体或群体做出相应的行为反应,是动物适应环境的重要生存策略。川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)具有复杂的社会结构,家庭单元间有明显的线性等级,在资源有限的情况下,其社群内面临严峻的食物竞争。前期的研究观察表明,声音通讯是川金丝猴传递
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声音信号因其受障碍物影响较小且可以长距离传播的特点,成为栖息在植被茂密环境中动物的主要通讯手段。在遇到危险时,个体通过声音发出警报信号,引起其他个体或群体做出相应的行为反应,是动物适应环境的重要生存策略。川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)具有复杂的社会结构,家庭单元间有明显的线性等级,在资源有限的情况下,其社群内面临严峻的食物竞争。前期的研究观察表明,声音通讯是川金丝猴传递信息的主要手段,然而目前对于该物种相关领域的研究仍处于行为学描述阶段,其报警声音信号的类型和复杂功能以及是否与食物竞争策略相关联尚不得知。本研究选择秦岭观音山自然保护区的野生川金丝猴作为研究对象,于2020年10月至2021年7月在选定的投食场设置六边形相机阵列,采集川金丝猴在投食期间发出的警报行为,探究川金丝猴在食物竞争过程中发出的警报叫声的功能属性。通过全面的观察和系统的分析,试图阐明:(1)川金丝猴在食物资源竞争过程中发出的警报叫声具有哪些功能?(2)社群中是否存在个体利用欺骗性警报信号在食物资源竞争中获取利益的策略?这些问题的研究有助于了解声音信号对川金丝猴在资源竞争过程中的调节机制,并有助于我们进一步探究川金丝猴的生存策略以及复杂社会结构的形成原因。研究结果如下:(1)通过设置捕食者模型发现,川金丝猴的警报系统为混合型。面对陆地捕食者和空中捕食者时,川金丝猴能发出不同警报叫声,具有功能性参考系统。而面对陆地不同类型捕食者(豹、蛇)时发出的警报叫声不编码捕食者类型信息,属于紧迫性参照系统。形成这种警报系统的原因可能与川金丝猴属于中等体型猴类、所处的栖息地环境简单以及空中陆地捕食者不同的捕食压力有关,且面对空中捕食者的行为反应符合警报叫声的群体威慑假说。(2)本研究关注的警报叫声为与资源相关的欺骗性警报叫声(resource-related deceptive alarm,RRDA)。泊松回归模型结果表明季节、上下午场、能见度、单元平均取食时间、取食单元数、性别年龄组、单元等级、单元大小均能显著影响RRDA频率。其中冬季食物匮乏、上午进食前等待更久、能见度低(即雨雪天气)时消耗更多能量,这些因素将使得川金丝猴更加饥饿,从而加剧食物竞争。而取食单元数、单元平均取食时间也是食物竞争激烈程度的一个反映。这些结果表明RRDA是川金丝猴竞争食物资源的一种策略,它能在一定程度上引起反捕食者反应,并有一定机会让其他个体逃跑,使食物资源被重新分配,此时发出者能够趁机取食或者优先占据有利位置,从而获取更多资源,结果证明在川金丝猴中存在欺骗行为。单元等级高的雌性更容易发出RRDA,说明川金丝猴不同个体在食物竞争中的欺骗性警报策略可能存在差异。(3)逻辑回归结果表明当前RRDA与上一次RRDA的时间间隔和性别年龄组显著影响RRDA逃跑率(有逃跑行为)。两次RRDA之间的时间间隔越长以及发警报个体为亚成年雄性时,RRDA越容易逃跑。(4)逻辑回归结果表明发警报个体的朝向、发出警报时的视频时间和性别年龄组均显著地影响每次RRDA是否被回应(有叫声和行为回应)。当发警报个体背向其他个体、距投食开始时间越近以及发警报个体为成年雌性时RRDA越容易被回应。对逃跑率和回应率的探究证明川金丝猴不能判断信号的可靠性,故无法证明存在反欺骗策略。(5)通过加权最小二乘回归(weighted least square regression)探究入场前等待时间对RRDA的影响,仅发现季节因素显著地影响了RRDA的频次,冬季RRDA的频率显著高于其他季节。在投食场外等待入场的大多都是低等级单元,冬季食物短缺加上等级分化较其他季节更为明显,增大了群内食物竞争压力,从而在冬季产生更多的RRDA。(6)对发警报个体和回应个体的关系分析发现,单元内个体的回应率高于单元外。川金丝猴单元内的亲缘系数高于单元间,符合警报功能的亲缘选择假说。本研究发现秦岭川金丝猴在食物资源竞争中发出的警报叫声属于功能性欺骗行为且存在个体欺骗策略的差异,也符合亲缘选择假说和群体威慑假说。研究结果揭示个体的警报叫声在食物资源竞争中的具体作用,为灵长类的认知进化史提供了新的证据,也为探究其他野生动物声音信号的功能属性提供有参考性的研究模型。
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