海洋浮游植物对溶解无机碳和溶解态铁的吸收及影响因素

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铁(Fe)是生物必需的营养元素,作为许多细胞酶的辅助因子,Fe参与了细胞呼吸电子链、生物固氮、硝酸盐/亚硝酸盐还原、活性氧解毒等一系列细胞生理过程,因而海洋中浮游植物对Fe的吸收对于浮游植物的生长、新陈代谢和初级生产力均有着重要的影响。本研究以位于高纬度的南极半岛东部海域和阿蒙森海,以及地处亚热带的大亚湾作为研究海域,利用14C和55Fe同位素示踪技术,开展了浮游植物固碳速率(CFR)和Fe吸收速率(FeUR)时空变化及其影响因素的研究。借助海水δ18O和S构建的三端元混合模型,定量区分出南极海域大气降水和海冰融化水的贡献,进而探讨不同淡水组分输入对南极海域CFR和FeUR的影响及作用机制。与此同时,开展了大亚湾CFR和FeUR的季节变化及其与环境因子关系的研究,揭示在受人类活动影响明显且溶解态Fe(DFe)含量高的近岸海湾,CFR和FeUR的时空变化规律及影响因素。另外,选取两种具有不同细胞尺寸的近海典型藻种(中肋骨条藻和小球藻),研究了 DFe含量和光照强度变化对CFR和FeUR的影响,探讨Fe在近岸海湾生态系统所起的作用。2016-2017年夏季期间,南极半岛东部海域表层水体的CFR和FeUR分别介于0.15-1.79 mmol C m-3 d-1和 5.16-16.31 pmol Fe L-1 d-1;叶绿素极大值层的 CFR 和 FeUR分别介于0.08-1.11 mmol C m-3 d-1和0.35-10.86pmol Fe L-1 d-1。淡水输入通过补给环境中的DFe和加强水体的层化作用影响到南极半岛东部海域的CFR和FeUR。与海冰融化水相比,大气降水(以冰川融化水为主)的输入对CFR和FeUR的影响更加显著。FeUR的粒级分布表明,小粒径浮游植物由于具有更大的细胞比表面积,因而在Fe吸收中比大粒径浮游植物更有竞争优势。不同粒径浮游植物吸收利用DFe的动力学差异成为浮游植物种群结构小型化的推动力之一。夏末秋初阿蒙森海表层和叶绿素极大值层的CFR分别介于0.01-0.15 mmol C m-3d-1和0.02-0.11 mmol C m-3 d-1,均明显低于南极半岛东部海域。表层和叶绿素极大值层的 FeUR 分别介于 1.66-38.19 pmol Fe L-1 d-1 和 4.58-20.29 pmol Fe L-1 d-1。就淡水组分对阿蒙森海CFR和FeUR的影响而言,海冰融化水的影响比大气降水更加明显,且影响程度与浮游植物生物量密切相关。尽管大气降水对CFR和FeUR的影响较小,但大气降水组分的增加会通过提高DFe含量来促进易受Fe缺乏影响的大粒径藻细胞的生长。夏末秋初出现的海冰形成明显抑制了阿蒙森海的固碳作用,但对FeUR的影响很小,由此导致浮游植物吸收的Fe:C 比值明显高于南大洋其它海域。大亚湾CFR和FeUR的季节变化分别具有CFR(夏季)>CFR(秋季)>>CFR(冬季)、FeUR(夏季)≈FeUR(秋季)>>FeUR(冬季)的规律,而且均明显高于南极半岛东部海域和阿蒙森海的CFR和FeUR。研究表明,浮游植物的生物量和生长速率是调控大亚湾CFR变化的主要因素,表现为海水温度升高、DIN增加促进了大亚湾的固碳作用。大粒径浮游植物是目前大亚湾CFR的主要贡献者,若未来大亚湾海水的温度和DIN呈增加趋势,则小粒径浮游植物对CFR的贡献将可能有所增加。大亚湾的FeUR-主要受到Fe存在形态的影响,pH和DO的降低通过提高生物可利用性Fe含量,促进浮游植物的FeUR。由于表、底层水体光照的差异,表层CFR远高于底层,但由于光诱导的Fe还原并不是浮游植物获取Fe的唯一途径,因而弱光或无光条件不会抑制底层的FeUR。浮游植物吸收利用溶解无机碳(DIC)和DFe的速率存在粒径差异,大粒径细胞光合作用效率较高,小粒径细胞因具有较大的比表面积而具有更高的FeUR,由此导致小粒径浮游植物的Fe:C 比高于大粒径浮游植物。以小球藻和中肋骨条藻为代表种开展的室内模拟实验结果表明,黑暗条件下两种藻的细胞生长和固碳作用几乎被完全抑制,但Fe吸收却几乎没有受到影响,黑暗条件下两种藻的FeUR与光照条件下相当或更高,显示出光是影响藻细胞Fe:C 比值的重要因素之一。环境中的DFe含量是影响CFR和FeUR的另一个因素,较高的DFe含量有利于中肋骨条藻和小球藻的固碳作用和Fe吸收。对两种藻FeUR的对比可知,中肋骨条藻的FeUR 比小球藻更高,且其Fe需求较低,因而与小球藻相比,中肋骨条藻在Fe缺乏海域更具有竞争优势。综合以上研究结果可以得到如下认识:(1)生物可利用性Fe含量是影响浮游植物FeUR和CFR的重要因素之一。在夏季南极半岛东部海域和夏末秋初阿蒙森海,DFe来源及其决定的DFe含量调控着FeUR和CFR的空间变化。在具有高DFe含量的大亚湾,受pH和DO影响的Fe存在形态(反映了 Fe的生物可利用性)影响到FeUR的时空变化。对于实验室培养的中肋骨条藻和小球藻而言,DFe含量增加同样显著加强CFR和FeUR。(2)CFR和FeUR对光强变化的不同响应影响着CFR和FeUR的空间变化及浮游植物细胞的Fe:C 比值。在弱光或无光条件下,CFR受到明显的抑制,但FeUR受到的影响很小,由此导致实际海区的CFR在光限制的站层位明显降低,而FeUR仍较高,从而提高了浮游植物细胞的Fe:C 比值。(3)CFR和FeUR存在不同的粒径效应,大粒径细胞具有较高的光合作用效率,而小粒径细胞因较大的比表面积具有更高的FeUR,不同粒径浮游植物吸收利用DIC和DFe的动力学差异影响到浮游植物的群落组成。
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