【摘 要】
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由条形柄锈菌Pucciania striiformis f.sp.tritici引起的小麦条锈病是严重危害小麦安全生产的重大病害之一,常常造成巨大的产量损失。由于条锈菌毒性变异频繁,致使小种专化抗病性小麦品种易丧失抗性。因此,选育具有非小种专化抗病性的持久抗病品种是小麦条锈病绿色防控的重要方式之一。小麦高温抗条锈性是指较高环境温度诱发的一种抗病反应,具有非小种专化性和防病保产效果好等特点,根据小麦
【基金项目】
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国家重点研发计划（2021YFD1401000）; 国家自然科学基金（项目编号:31972219）; 国家现代农业（小麦）产业技术体系项目（CARS-03-37）
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由条形柄锈菌Pucciania striiformis f.sp.tritici引起的小麦条锈病是严重危害小麦安全生产的重大病害之一,常常造成巨大的产量损失。由于条锈菌毒性变异频繁,致使小种专化抗病性小麦品种易丧失抗性。因此,选育具有非小种专化抗病性的持久抗病品种是小麦条锈病绿色防控的重要方式之一。小麦高温抗条锈性是指较高环境温度诱发的一种抗病反应,具有非小种专化性和防病保产效果好等特点,根据小麦的生长阶段可分为高温成株期抗病性和高温全生育期抗病性。小偃6号是李振声院士团队利用染色体工程育成的高产优质小麦品种,自1975年推广以来一直保持着良好的田间抗锈性,是典型的高温全生育期抗条锈性品种,但对于其与条锈菌互作的分子机制尚不清楚。本研究基于前期条锈菌响应小偃6号高温抗病性的转录组数据,共鉴定出了34个条锈菌分泌蛋白,发现2个分泌蛋白Pst CEP1和PSTG01766可以抑制由BAX诱导的烟草细胞程序性坏死,对其功能开展了研究,取得以下主要结果:1.条锈菌效应蛋白Pst CEP1靶向小麦铁还原蛋白Ta Fd1,通过抑制活性氧迸发或干扰光合系统稳定性,进而抑制小麦的高温抗病性。Pst CEP1蛋白N端具有信号肽,定位于植物细胞质,能抑制BAX和INF1诱导的细胞程序性死亡。Pst CEP1基因在条锈菌侵染小麦的过程中上调表达,且在小麦高温抗病性被激活时迅速上调。沉默Pst CEP1基因后,条锈菌的吸器母细胞数目和菌丝长度显著降低,其致病力在不同温度处理下均下降。基于细菌III型分泌系统在小麦中过表达Pst CEP1,可抑制寄主胼胝质的积累和活性氧的迸发,增强条锈菌在高温处理下的致病力。酵母双杂交结果表明,Pst CEP1与水稻Os Fd1蛋白的同源蛋白Ta Fd1互作。沉默Ta Fd1基因会导致小麦的光合系统稳定性受到影响,叶片出现类似于光漂白或黄化的症状,高温抗病性也随之减弱。2.小麦质外体类甜蛋白Ta TLP1能识别条锈菌效应蛋白PSTG11208,并通过与病程相关蛋白Ta PR1互作触发下游免疫反应。PSTG11208可能通过与Pst CEP1互作以逃避植物免疫。酵母双杂交、双分子荧光互补和pull-down试验结果均表明条锈菌的Pst CEP1与PSTG11208存在互作关系。沉默PSTG11208会导致小麦高温抗病性减弱,瞬时过表达PSTG11208会在不同温度处理下增强小麦抗病性。此外,瞬时过表达Pst CEP1则会抑制过表达PSTG11208引起的抗性增强。进一步研究表明,Ta TLP1可能通过与PSTG11208互作识别病原菌的入侵,并通过病程相关蛋白Ta PR1启动下游防卫反应。单独沉默Ta TLP1和Ta PR1或共沉默两个基因均不同程度降低了小麦的高温抗条锈性。3.条锈菌效应蛋白PSTG01766抑制基于NBS-LRR免疫受体Ta RPM1、胞质类受体激酶Ta RIPK和木瓜类半胱氨酸蛋白酶Ta PLCP1的保卫模型以响应小麦的高温抗病性。在烟草中瞬时过表达PSTG01766可抑制BAX诱导的细胞程序性死亡,并且抑制水杨酸（salicylic acid,SA）信号通路相关基因的表达。沉默PSTG01766基因导致条锈菌的致病力在不同温度处理下均下降,而过表达PSTG01766则增强条锈菌在高温处理下的致病力。酵母双杂交、双分子荧光互补、pull-down和免疫共沉淀试验结果表明PSTG01766靶向Ta PLCP1。Ta PLCP1基因的表达受到外源SA的诱导,沉默Ta PLCP1降低小麦的高温抗病性。前期研究结果表明Ta RIPK和Ta RPM1在小麦高温抗病性过程中上调表达,并且受到外源SA的诱导。基因沉默结果表明Ta RIPK和Ta RPM1均正向调控小麦高温抗病性,沉默Ta RIPK或Ta RPM1均会导致SA相关防卫基因Ta PR2的表达量降低。本研究进一步证明了Ta RIPK与Ta PLCP1直接互作且磷酸化Ta PLCP1,而PSTG01766可以抑制这种磷酸化。因此,NBS-LRR免疫受体Ta RPM1可能通过保卫模型识别条锈菌效应蛋白,即小麦高温抗病性发生过程中,Ta RPM1通过监测Ta RIPK诱导的Ta PLCP1磷酸化水平的变化,启动下游免疫反应。而条锈菌效应蛋白PSTG01766则通过竞争性地与Ta PLCP1互作来响应小麦的高温抗病性。此外,通过LC-MS/MS对小偃6号高温抗条锈过程中叶片内源激素的含量测定,发现SA含量在小麦高温抗病性过程中显著升高,据此推测SA信号通路在该保卫模型中可能发挥重要的作用。
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