论文部分内容阅读
土壤微生物作为重要的分解者,在生物地球化学循环中发挥着核心作用,了解其地理分异规律及驱动机制具有十分重要的意义。由于技术手段的限制,微生物地理学研究起步较晚。近年来,随着分子生物学技术的高速发展,有研究发现土壤微生物群落具有空间分布格局,突破了微生物随机性分布的传统观点。我国藏东南地区具有全球独特的“低纬度高海拔高山生态系统”,孕育了丰富的生物资源,承担着重要的生态功能,由于其特殊的地形和气候条件,使得该地区生态环境较脆弱,对气候变化和人为扰动十分敏感。因而开展藏东南地区土壤微生物群落地理分异和驱动机制的研究将有助于了解环境变化对土壤微生物及其生态系统功能的影响,为预测青藏高原高山生态系统功能对全球变化的响应提供科学依据。本文采用高通量测序和基因芯片技术,探讨了藏东南色季拉山不同土地利用类型(农、林、草)、海拔梯度和林线关键带下的土壤微生物地理分异与环境驱动机制,并基于上述探讨的微生物分异控制规律,率先借助数字土壤制图理论、机器学习算法及网格大数据并行计算技术,实现了以采样点微生物群落信息为基础,预测藏东南未采样区域土壤微生物群落空间分布。本研究发现:(1)农田生态系统的土壤细菌群落多样性显著高于林、草生态系统。农田生态系统平均检测到操作分类单元(OTU,Operational taxonomic unit)分类水平上的1728个物种,而林、草生态系统分别检测到1151和1241个物种。同时,土壤细菌群落香农多样性指数在农田生态系统(均值,6.64)显著高于林地(均值,5.91)和草地(均值,5.85)。土壤中嗜中性或弱碱性环境生存的物种在农田生态系统中更加富集,例如放线菌、酸杆菌第四和第六亚群,其在农田生态系统的平均相对丰度(11.2%、7.1%和4.3%)显著高于林、草生态系统(5.0%、4.2%和2.1%)。森林土壤细菌群落多样性沿海拔梯度呈强烈的“单峰”式的分布模式,在3800米的中等海拔处多样性最高。尽管全球高山生态系统的微生物多样性的海拔梯度模式并不一致,但是在相对特定的生态环境中,细菌群落沿海拔存在明显的空间分布格局,这也证实了细菌群落生态位对海拔梯度下显著变化的气候特征的适应性。尽管气候因素,尤其是温度对细菌群落结构影响很大,但是土地利用,特别是耕作等人为干扰的影响超过了这种自然效应。土壤pH是驱动细菌群落空间变异的主导土壤属性。pH也是区分受人为干扰的生态系统(农田)和自然生态系统(林、草)的主导因子。(2)在物种分类水平上,林线以上的灌木林土壤细菌群落香农多样性(均值,6.38)显著高于林线以下的针叶林(均值,5.75)。在功能基因水平上,灌木林检测到功能基因个数(均值,22,510)同样显著高于针叶林(均值,19,600)。土壤富营养菌包括β-变形菌和芽单胞菌在灌木林(6.0%和6.6%)的平均相对丰度高于针叶林(3.9%和3.5%),而寡营养菌包括酸杆菌、浮霉菌和绿弯菌在针叶林(26.4%、16.6%和8.6%)的平均相对丰度高于灌木林(22.7%、7.4%和3.6%)。灌木林中编码不稳定有机碳降解酶的功能基因强度显著高于针叶林,而针叶林中编码稳定性有机碳降解酶的功能基因强度显著高于灌木林,因而灌木林的土壤微生物群落偏好利用易分解的碳源底物,而针叶林的微生物群落偏好利用结构较为复杂、难分解的碳源底物。地表温度和土壤碳氮比是林线上下两种林型土壤细菌群落结构和功能差异的主导环境控制因子。利用多模型推断等经验模型,探讨了微生物变量驱动林线土壤碳平衡的重要性。研究发现,考虑了土壤关键属性、林分差异、植被、气候、地形条件等土壤环境变量之后,微生物群落的关键物种包括β-变形菌和伏霉菌以及参与单糖降解的葡萄糖氧化酶编码基因和参与木质素降解的锰过氧化物酶编码基因仍能部分解释土壤有机碳变异,具有土壤环境变量所不能解释的独特效应,将这些关键的微生物变量耦合进入地球系统模型将可能提高陆地生态系统碳反馈过程的预测能力。(3)基于数字土壤制图理论,结合微生物在色季拉山不同生态系统、垂直梯度、林线处的分布规律和控制机制,借助机器学习算法和多源遥感数据,实现以采样点细菌群落信息为基础,推测未采样区域,获取藏东南土壤细菌群落优势门类相对丰度和群落多样性的高空间分辨率分布图。结果显示模型精度R~2介于0.32-0.60,普遍优于现有研究中仅借助常规理化测试的土壤属性所构建的预测模型。通过色季拉山土壤细菌在不同土地利用、海拔梯度和林线处的地理分异规律的验证,发现预测结果能很好地揭示细菌群落的空间分异及垂直变异;并且模型能很好地挖掘微生物与环境景观因子之间的关系,土壤pH、C/N和温度等环境控制因子在预测模型中是最重要的预测因子。基于机器学习算法的多环境变量建模为大尺度微生物多样性快速调查和制图提供了新技术和方法。