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青海云杉(Picea crassifolia)广泛分布于祁连山区,是该地区的优势乔木树种。青海云杉林承担着气候调节、生物多样性维持、固碳释氧和水源涵养的生态服务功能,是生态环境脆弱的西北地区的重要生态屏障。其中青海云杉林所承载的水源涵养功能对水资源贫乏的西北内陆来说乃是重中之重,这关系到甘肃河西走廊地区及部分内蒙古地区工农业用水问题,是有关国计民生的大事。目前,祁连山国家级自然保护区的生态环境安全已上升为国家生态安全战略层面。然而自上世纪60年代以来,森林砍伐、土地资源不合理利用以及青海云杉林经营管理不善导致青海云杉更新不良,对青海云杉林的可持续发展产生威胁,进而影响青海云杉林生态服务功能的发挥。为了理清影响青海云杉更新的因素,本文以青海云杉为研究对象,以影响青海云杉更新的生物因素和非生物因素为切入点,通过野外调查、室内实验以及模型模拟等方法揭示青海云杉更新的时空特征,主要研究结果如下:1.环境变量对青海云杉更新的影响(1)在坡面尺度上,青海云杉幼苗幼树的分布首先受海拔梯度的影响(约占总变异的34.3%),调查结果显示青海云杉幼苗幼树在中等海拔梯度(2900-3200 m)分布最多,其次受其他环境要素如坡度、坡向及距母树的距离(约占总变异的27.7%)的影响。(2)在样方尺度上,青海云杉幼苗幼树受苔藓层的影响。研究结果显示厚度约为5 cm和盖度约为50%的苔藓层是影响青海云杉更新的阈值;即当苔藓层厚度约为5 cm、盖度约为50%时,生长在苔藓层上的幼苗幼树最多。2.苔藓沿海拔梯度对青海云杉更新的影响(1)在相同海拔梯度薄苔藓层(5 cm)促进青海云杉更新,降低幼苗幼树死亡率,而厚苔藓层(10 cm)抑制青海云杉的更新。(2)去除地表苔藓层后(裸地)随着海拔梯度的升高青海云杉的更新能力下降;在未去除地表苔藓处理中,随着海拔梯度的升高,苔藓对青海云杉的更新产生积极的促进作用;该研究结果为“胁迫梯度假说”提供了直接证据,即随着胁迫梯度的增强,物种间的正相互作用在增强。(3)在较低海拔梯度上(2750 m),苔藓抑制了青海云杉幼苗幼树的存活,而随着海拔梯度的升高,苔藓降低了青海云杉幼苗幼树的死亡率,说明在环境条件较为恶劣的情况下苔藓对青海云杉产生了“保育作用”;暗示着苔藓植物潜在扩张了青海云杉幼苗幼树的生态位,在胁迫梯度的末端提高了幼苗幼树的存活率。3.苔藓化感作用对青海云杉种子萌发和湿度梯度对出苗的影响(1)高浓度(50 mg ml-1)苔藓水提液抑制青海云杉种子萌发,而低浓度(0.5 mg ml-1和5 mg ml-1)苔藓水提液促进青海云杉种子萌发,在水提液浓度为0.5 mg ml-1时,青海云杉种子的萌发率最高,约为70%。(2)在干燥(空气湿度50%)和中等湿度(空气湿度70%)的环境中,苔藓植物对青海云杉出苗具有积极的“保育作用”,而在潮湿(空气湿度90%)的环境中苔藓对青海云杉出苗产生抑制作用。该结果意味着苔藓对青海云杉更新具有双重影响。(3)苔藓层改变了青海云杉幼苗的形态学特征,导致生长在苔藓层中的青海云杉幼苗柔弱纤细(5.41×10-4±6.7×10-5 g cm-1;幼苗干重/幼苗长度),而生长在裸土上的青海云杉幼苗较为粗壮(6.58×10-4±8.5×10-5 g cm-1;幼苗干重/幼苗长度),但是苔藓层中的青海云杉出苗率高于裸土上的青海云杉出苗率,综合以上结果,苔藓对青海云杉更新起到积极的促进作用。4.不同时空尺度青海云杉幼苗幼树的生物量特征(1)FAREAST模型模拟显示,60年内青海云杉幼苗幼树的生物量在任何一个海拔梯度上随着时间的推移均呈显著的线性增长趋势。(2)青海云杉幼苗幼树的生物量与海拔梯度呈二次多项式关系,即生物蓄积量随着海拔梯度的增加而增加,达到峰值后再降低。(3)模拟结果显示青海云杉幼苗幼树的生物量在祁连山西、中和东段不同,幼苗幼树分布的海拔梯度的上限和下限有所差异,这与不同模拟站点的气候变量、土壤变量、地形变量以及生物环境变量密切相关。