自然界中,被子植物因其固着生长的生活方式,必须依赖一定的传粉媒介(动物、水、风等)才能实现有性繁殖过程。其中,传粉动物一直被认为是驱动花进化的主要因子。通常认为,具有相似感官偏好和传粉行为的传粉者,会对植物施加相似的选择作用。然而,列当科(Orobanchaceae)的马先蒿属(Pedicularis)就是一个较为特殊的例子。马先蒿属植物是北温带地区被子植物最大的属之一,全球有超过600多个物种。该属植物的交配系统以专性异交为主,很多物种常同域分布,花期重叠,有效传粉者主要为熊蜂(Bombus),且同域分布的物种通常由同种熊蜂传粉,但其花冠类型,特别是花冠管长和上唇的形状,表现出极大的变异。对于这种由相似昆虫传粉的近缘物种的分化形成机制,目前尚不清楚。我们将马先蒿属植物按其报酬类型分为有蜜和无蜜两类,分别对应马先蒿属植物短管和长管两种基础的花冠类型。针对这两种花冠类型,我们分别选取甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis Maxim.)和半扭卷马先蒿(Pedicularis semitorta Maxim.)为研究材料,统计其株高、花序数,测量其花冠相关的各个性状,在连续两年内,通过雌性适合度,对这两种花冠类型的马先蒿物种的表型特征受到的选择作用进行分析。结果表明:(1)总体上,两种马先蒿各自的花特征之间表现出极显著的相关性。甘肃马先蒿的花大小、蜜腺深度及花柱长度之间显著正相关,并在年际间保持一致,说明了这些特征在发育和功能上的高度整合。半扭卷马先蒿的喙长、花柱长度、花大小表现出显著的正相关,但是喙长与其他花特征的相关性在年际间有显著变化。(2)甘肃马先蒿不同花色间,表型特征及报酬量均存在显著的差异。甘肃马先蒿白花变型的个体花冠面积更大、花柱更长,但花序数较少、花蜜量和花蜜糖含量也较低。并且,甘肃马先蒿白花变型的传粉效率也显著低于甘肃马先蒿。而性状与传粉效率的相关性表明,花冠较大的个体传粉效率更低,这可能因为较大花冠与熊蜂身体契合度低有关。半扭卷马先蒿的花性状与传粉效率之间没有表现出相关性。(3)甘肃马先蒿与其白花变型受到的选择作用存在差异。甘肃马先蒿花序数越多,开花数目越多的个体,雌性适合度(种子产量)越高。而甘肃马先蒿白花变型花序数更多、花冠较大、蜜腺更深、花柱更长的个体,雌性适合度更高,同时花蜜量越多,花蜜中糖含量越高的个体,其雌性适合度也越高。两种花色从不同的性状角度保证了种子产量,因此花色的分化可能是甘肃马先蒿提高其适合度,保证繁殖的一种手段。(4)通过表型选择分析得出,两种马先蒿的花序数均受到显著选择,且在年级间保持一致,说明开花数目较多的个体,雌性适合度越高。半扭卷的株高、花序数、花柱长度受到显著的选择作用,然而其喙长没有受到显著选择,即不影响雌性适合度(种子产量),可能与传粉者介导的花粉扩散(雄性适合度有关)。(5)在甘肃马先蒿白花变型和半扭卷马先蒿中均发现了对组合性状的选择作用。甘肃马先蒿白花变型中,花序数分别与花大小、蜜腺深度及株高受到相关选择,且对雌性适合度具有非加和效应。半扭卷马先蒿的花序数分别与花柱长度、株高受到相关选择,对雌性适合度也表现为非加和效应。开花植物花的功能整合被认为与花性状的相关选择有关,所以这可能为研究马先蒿植物花冠分化的原因和机制提供一种新的实验途径。综上,甘肃马先蒿花色二型间,花特征差异显著,但甘肃马先蒿具有更高的传粉效率,而白花变型的雌性适合度更高。不论哪种花冠类型,更多的开花数目是马先蒿植物保障个体种子产量的主要策略。表型选择和相关选择的强度年际间均存在变异,这种变异可能将影响化特征的进化。