中国东北部地区桦木种间杂交渐渗与种内遗传分化的研究

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自然杂交是自然界中较为普遍的一种现象,在物种多样性的保持及物种进化中发挥着重要作用。本研究以分布于我国东北部地区的六种桦木属(Betula L.)植物为研究对象,桦木属物种倍性水平从二倍体到十二倍体不等,种间杂交现象频繁,且具备较高的生态及经济价值,是研究自然杂交的优良树种。在我国东北部地区分布有硕桦(B.costata)、岳桦(B.ermanii)、黑桦(B.dahurica)、柴桦(B.fruticosa)、扇叶桦(B.middendorffii)和白桦(B.platyphylla),其中柴桦与白桦、白桦与硕桦、白桦与黑桦、硕桦与岳桦、扇叶桦与柴桦及扇叶桦与白桦常同域分布,可能发生杂交渐渗,故选用桦木树种探究种间杂交渐渗和种内遗传分化现象。随着分子生物学的发展,微卫星等分子标记的广泛应用为深入探究种群之间的自然杂交以及遗传结构提供了有力的手段。本研究在野外调查的基础上,利用微卫星分子标记对六种桦木的遗传多样性、种间杂交渐渗现象以及种内遗传分化进行研究,结合物种分布模型,明确影响桦木种群分布的生态因子以及桦木树种在东北部地区的适生区范围。主要结果如下:1.桦木种间杂交渐渗本研究利用15对引物对六种桦木进行微卫星分子标记,并进行主坐标分析,结果表明六种桦木可以被明显分开。然后对柴桦与白桦、白桦与硕桦、白桦与黑桦、硕桦与岳桦、扇叶桦与白桦及扇叶桦与柴桦六个物种组合进行STRUCTURE分析,结果表明六个组合内分别均存在不同程度的种间杂交。选取同域分布种群较多的四个组合进一步进行遗传混合分析,结果显示同域分布的物种之间存在双向基因渐渗,并且不同倍性的组合中,渐渗量存在明显差异,黑桦渐渗到白桦的量较高,岳桦渐渗到硕桦的量较高。2.气候影响下的物种分布物种分布模型结果显示,与物种分布最相关的气候因子为Bio 3(等温性)、Bio 8(最湿季节的平均温度)、Bio 18(最热季节的降水量)、Bio 19(最冷季节的降水量),表明温度和降水对桦木分布有重要影响。LGM时期,目标物种适生区都发生收缩,不同物种间的适生区重叠范围缩小,五个物种(因扇叶桦相关记录较少,无法构建物种分布模型)的主要重叠区位于长白山脉,因此推测长白山脉可能为LGM时期桦木的避难所。在当前气候下,这几种桦木属植物(不含扇叶桦)在东北地区的长白山、大兴安岭、小兴安岭基本都有分布,其中岳桦分布范围相对狭小。结合野外考察结果,在大、小兴安岭地区同样存在多个物种的重叠分布区域,因此杂交也可能在该区域内发生。此外目前五个物种在长白山脉和朝鲜半岛持续生存,因此该区域可能为桦木树种从过去至当前的稳定分布区,为长期以来桦木种间杂交的发生提供了客观条件。3.桦木种内遗传分化与地理距离相关本研究中的桦木均具有较高的遗传多样性。其中,黑桦的遗传多样性最高(Hs=0.88,Ar=1.86),硕桦的遗传多样性最低(Hs=0.55,Ar=1.59)。倍性水平高的物种遗传多样性也较高。STRUCTURE分析表明,白桦、柴桦及硕桦存在一定程度的种内分化,这与其种内分化值(Fst)水平相吻合。IBD结果表明,白桦与硕桦的遗传分化与种群地理距离显著相关(P<0.05),柴桦虽发生了遗传分化,但分化与地理距离相关性较低。物种分布模型表明白桦及硕桦在东北平原不存在适生区,该地区可能作为扩散屏障使物种发生地理隔离,阻断了基因交流,促进了种内分化的产生。该研究丰富了桦木属物种杂交渐渗及遗传分化的研究,为东北部地区桦木物种的生物多样性保护提供了理论依据。
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