亚洲湍蛙的谱系地理学研究

来源 :南京农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:qishi008
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亚洲湍蛙是亚洲山区湍流生境中特有的蛙类,包括Amolops,Huia和Meristogenys 3个现存属,该类群广布于华西南山区、青藏高原南缘、中南半岛以及大巽他群岛,分布区覆盖了3处世界级的生物多样性热点区域。印度板块和欧亚大陆在早始新世(~55 Mya)发生初始碰撞,这一新生代地质史中最引人注目的事件自此开启了亚洲地质演化的新格局。其后一系列由此引发的板块俯冲事件驱动了东亚-东南亚地区的众多强烈的构造运动的发生,并形成了诸如青藏高原、喜马拉雅山脉、横断山脉和长山山脉等众多宏伟地貌。而亚洲湍蛙的分布区域正好跨越了如此众多的曾经在新生代发生过强烈地质变动的构造带,这些地质运动必然对该类群的起源、扩散、物种分歧、灭绝和现存分布产生深远的影响。本文以亚洲湍蛙为生物地理学模型,对该类群进行谱系时空分析,试图将亚洲湍蛙的演化历史与相应的新生代东亚-东南亚的地质事件建立起合理关联。本文采用的主要研究方法:通过综合采样获取的分子序列和筛选数据库中已有的数据,使用线粒体基因12SrRNA,16SrRNA以及核蛋白编码基因rhodopsin,tyrosinase和及Rag-1共计5个分子标记构建了多基因联合数据集。并对数据集中不同分区进行碱基替代饱和度检测和进化模型筛选来获取准确的统计结果。基于最适模型,运用最大简约法以及采用密码子分区策略的最大似然法和贝叶斯推断重建了湍蛙及其近缘物种的系统发生关系。而后从大量分子钟文献中筛选出3个较可靠的蛙类分歧时间作为间接矫正点,并将其嵌入联合数据集中运用BEAST软件和MCMCTREE程序进行宽松分子钟运算,从而估算出亚洲湍蛙3个属之间以及属内的分歧时间。此外,运用似然法和贝叶斯推断重建了系统树内部节点的祖先地理状态,并运用简约法、似然法对成体指/趾端吸盘和蝌蚪腹吸盘这2个性状进行了祖先状态重建,并分析其演变规律。最后,我们综合系统发生推断和谱系时空分析的结果,注释出了大量新生代在同区域发生的地质事件并解读了其与生物演化之间的关联。结果表明:1)基于5个分子标记的联合数据集能在不同方法下获得高度一致的系统发生推断,表明现生亚洲湍蛙族群的3个属之间是并系发生的,其中的Amolops和Meristogenys均构成单系群,而Meristogenys则嵌合在Huia内部。2)结合性状分析,表明指/趾端吸盘性状在整个蛙科谱系中存在广泛的适应性趋同进化,故而不可作为划分属的分类指标;综合性状重建结果和基于3个间接矫正点的宽松贝叶斯分子定年结果表明,湍蛙型体态在亚洲起源于气候温润的古近纪时期。3)分子定年和祖先地理状态重建的综合分析结果表明,从早中新世到晚更新世的一系列发生在亚洲地区的强烈构造运动和海平面升降促使亚洲湍蛙族群经历了多次快速分化和跨洋扩散的历程。其中,Amolops在~39.7 Mya起源于中南半岛,其主要的2个分支(华南和华西南分支)在~31.9 Mya形成;其华南和华西南分支分别在~20.6 Mya和~23.2 Mya发生内部最早的分歧,分别对应中南半岛的侧向走滑运动和第二幕喜马拉雅造山运动;其华西南分支在~2.2 Mya发生的快速分化揭示了横断山脉始于更新世的强烈造山运动。Huia在~44.0 Mya于中南半岛起源,并在~28.6Mya通过跨洋扩散抵达婆罗洲,而后(~10.7Mya)又从婆罗洲再次跨洋扩散至苏门答腊和爪哇岛;这2次跨洋扩散事件分别对应着新生代最显著的2次全球海平面升降事件,故而推测湍蛙是通过陆桥完成这些跨洋扩散的。Meristogenys起源于Huia的一支,~25.2 Mya于婆罗洲起源,并在晚中新世到上新世时期(~9.2-4.5 Mya)经历了一次快速分化;推测婆罗洲中央山脉在晚中新世的强烈隆升所产生的众多地理屏障导致了这次快速分化事件。综上分析,本研究根据亚洲湍蛙的生物地理分布资料,基于分子数据对该类群的系统发生关系、分歧时间以及祖先地理分布进行了综合研究,从而表明新生代东亚-东南亚地区一系列强烈构造运动和海平面波动深刻影响了亚洲湍蛙的起源、扩散和演化历史。因此,亚洲湍蛙可作为理想的生物地理学模型来解读亚洲新生代“地质演化-生物进化”之间的协同演化关系。
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