【摘 要】
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丰都车前(Plantago fengdouensis)隶属于车前科(Plantaginaceae)车前属(Plantago),为我国三峡库区特有植物和新增国家二级重点保护野生植物。三峡水库建成蓄水后,其原来已知生境均被淹没,该物种一度被认为是因三峡工程建设致其原始生境丧失、自然种群绝灭的唯一草本植物。2015年,课题组在重庆市江津支坪镇涂家村綦河河口上重新发现有丰都车前野生种群分布,随后又分别在重
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丰都车前(Plantago fengdouensis)隶属于车前科(Plantaginaceae)车前属(Plantago),为我国三峡库区特有植物和新增国家二级重点保护野生植物。三峡水库建成蓄水后,其原来已知生境均被淹没,该物种一度被认为是因三峡工程建设致其原始生境丧失、自然种群绝灭的唯一草本植物。2015年,课题组在重庆市江津支坪镇涂家村綦河河口上重新发现有丰都车前野生种群分布,随后又分别在重庆市江津白沙镇塘河河口和江津下河街德感坝发现了两个新种群。整体看来,丰都车前分布范围狭窄,原始生境恶劣,长年遭受水淹及重金属胁迫,种群和个体数量极少,生存岌岌可危。本研究在现存仅有的三处丰都车前野外生境实地调查的基础上,以同属广布种车前(P.asiatica)作为对照,在实验室模拟逆境胁迫下,结合植物逆境生理学、形态解剖学等研究方法,分析研究了水淹及重金属Cd胁迫两个非生物胁迫因子对丰都车前一年生幼苗根叶形态及解剖指标、光合生理指标和抗逆性生理指标等的影响,以期了解丰都车前可能的致濒原因及其逆境胁迫下的适应性机制,为三峡库区珍稀濒危保护植物有效保护对策的制定提供理论依据。研究结果表明:(1)用地累计指数法对丰都车前野外生境土壤重金属进行污染风险评估,发现Pb和Zn为轻度污染,Cd为偏中度污染。(2)根淹与半淹胁迫促进两种车前根系发育,全淹胁迫促进丰都车前根系发育,抑制车前根系发育,水淹胁迫下丰都车前叶片可产生坚固的白色蜂窝状或泡状气膜,车前气膜面积小易破碎;重金属Cd胁迫下两种车前根系生长出现低促高抑现象,叶表皮气孔指数增加,气孔大小减小,下表皮保卫细胞受胁迫影响高于上表皮;复合胁迫下水淹胁迫与Cd胁迫之间交互作用明显,两种车前根系发育基本呈低促高抑趋势,低程度复合胁迫促进丰都车前叶片生长,车前叶片形态无显著变化。(3)丰都车前根直径、皮层薄壁细胞厚度和皮层中柱比(CSR)在半淹与全淹胁迫下显著增加;Cd胁迫下,丰都车前根外皮层最外层细胞出现细胞壁增厚,高浓度Cd胁迫下两种车前根内皮层和CSR显著增加,根系皮层细胞明显损伤,部分叶肉细胞萎缩变形;高浓度复合胁迫下两种车前通气组织形成率显著升高,根解剖结构严重受损。(4)半淹和全淹胁迫抑制两种车前的光合作用,丰都车前受损相对较小;中高浓度Cd胁迫下丰都车前受到明显光抑制,车前则只对高浓度Cd胁迫有所响应;高程度复合胁迫下两种车前光合能力均受抑制,抑制程度随胁迫程度增高而加剧,丰都车前的光合系统更易受损;(5)根淹胁迫对两者抗氧化酶活性均无显著影响,半淹与全淹胁迫下丰都车前SOD、POD及CAT反应灵敏,活性显著增高,车前则主要提高POD和CAT活性,变化幅度低于丰都车前;重金属Cd胁迫下,两种车前CAT均响应灵敏,低浓度Cd胁迫对两种车前SOD、POD活性无显著影响,丰都车前三种抗氧化酶活性在中高浓度Cd胁迫下均显著增加,车前CAT酶活性在高浓度Cd胁迫下不再响应提高;复合胁迫下两种车前的抗氧化酶活性变化情况表明其均不耐受高程度复合胁迫。(6)根淹胁迫下丰都车前体内迅速积累MDA,渗透调节物质未响应,半淹胁迫下两种车前可溶性蛋白、可溶性糖、MDA均处于较高水平,全淹胁迫下两种车前脯氨酸含量迅速增加,可溶性蛋白处于最高水平,可溶性总糖开始下降;低浓度Cd胁迫下丰都车前可溶性蛋白含量提高,车前可溶性蛋白与可溶性总糖含量提高,中浓度Cd胁迫下两种车前脯氨酸、可溶性蛋白、MDA处于较高水平,车前可溶性总糖含量进一步增高,高浓度Cd胁迫下丰都车前脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性总糖、MDA含量处于最高水平,车前可溶性蛋白开始下降;复合胁迫下两种车前抗逆性生理指标变化复杂,两种车前均不耐受高程度复合胁迫。(7)与车前相比,非胁迫状态下丰都车前根表面积体积比(SA:V)更低,根平均直径更高,具较高CSR,水淹胁迫下其形成较坚固气膜,Apium型通气组织占比率低,光合能力受损较小,抗氧化酶活性变化幅度大,综合耐淹能力更强;非胁迫状态下,丰都车前具较薄内皮层,叶片气孔密度更低,Cd胁迫下其根系表型可塑性不如车前,更易产生光抑制,根外皮层细胞壁增厚,抗氧化酶更灵敏,综合耐Cd能力与车前不分上下,在抗逆性指标和根解剖结构变化方面略强,在根系形态响应能力和光合生理防御方面略弱。(8)短期水淹及低浓度Cd胁迫下的丰都车前生存不受明显影响,但野外生境中,长期全淹复合低浓度Cd胁迫下的丰都车前可能遭受生存或繁育障碍,建议对其进行迁地保护。综上,丰都车前作为典型三峡库区珍稀濒危保护植物,在水淹及重金属Cd的逆境胁迫下可产生积极响应,长期水淹可能是其致濒原因之一,对生境与其相似的库区濒危植物,建议制定迁地保护相关对策,并在适宜高水位区域进行种群回归。
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