【摘 要】
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红藻（Rhodophyta）是古老的真核藻类。其中红毛菜纲多细胞红藻（Bangiomorpha pubescens）的化石证据可追溯到12亿年前。红藻与绿色植物（Viridiplantae）以及灰胞藻（Glaucophyta）共同归属于原始色素体类群（Archaeplastida）。在质体起源的内共生假说中,原始色素体类群起源于第一次内共生（Primary endosymbiosis）,即蓝细菌被
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红藻（Rhodophyta）是古老的真核藻类。其中红毛菜纲多细胞红藻（Bangiomorpha pubescens）的化石证据可追溯到12亿年前。红藻与绿色植物（Viridiplantae）以及灰胞藻（Glaucophyta）共同归属于原始色素体类群（Archaeplastida）。在质体起源的内共生假说中,原始色素体类群起源于第一次内共生（Primary endosymbiosis）,即蓝细菌被原始宿主吞噬后演变为原始色素体类群细胞中的质体。之后又发生了第二次内共生（Secondary endosymbiosis）中,红藻被其他宿主内吞形成杂色藻（Chromophyta）中具有三或四层膜的特殊质体。红藻在藻类进化与植物早期起源研究中据有重要地位。目前红藻类群中物种基因组信息相当有限,生物学研究集中在生长在极端环境下单细胞红藻Cyanidioschyzon merolae（16.5 Mb）、Galdieria sulphuraria（13.7 Mb）以及常见的多细胞高等红藻Chondrus crispus（105 Mb）、Porphyra umbilicalis（87.7 Mb）等。本课题完成了红毛菜纲（Bangiophyceae）海水红毛菜（Bangia fuscopurpurea）的基因组测序工作。本研究通过k-mer方法估算了该物种基因组大小约为144.5 Mb,接着使用分离纯化的红毛菜原生质体通过单分子测序和三维染色体捕获技术获得148.9 Mb（包含4条DNA连锁群）高质量染色体级基因组,大于其他现有已测序红藻基因组。染色体长度中位数N50达到31.45 Mb,该基因组共编码了11 949个基因。与绿藻和高等植物基因组相比,具有显著的基因和内含子数目较少的特点。通过对染色体的共线性分析,发现基因组中只包含49对共线性基因与57对串联重复基因,推断红毛菜基因组中未出现全基因组复制事件。结合其他已测序红藻基因组,通过比较基因组学方法,我们发现多细胞红藻基因组中转座子（transposable elements,TE）元件特别是长末端重复序列（long terminal repeat,LTR）含量的剧增可能对单细胞到多细胞红藻进化过程中的基因组扩张有所贡献。通过比较基因组学方法,我们有如下几点新发现:1)与其他红藻基因组相比,红毛菜中存在更多的基因家族扩张现象,例如抗逆基因Msr A,在其基因组中有6个拷贝;2)通过比较多细胞与单细胞红藻功能基因组的差别,我们发现只在多细胞红藻中存在的NB-ARC（nucleotide binding-Apaf-1,R proteins and CED-4）家族蛋白,可能参与了多细胞红藻特殊的抗逆信号传导;3)对红藻中特定的基因家族和代谢途径做了比较分析,如细胞色素P450蛋白家族在红藻进化过程中的扩张与功能分化,甲羟戊酸（mevalonate pathway,MVA）代谢途径在红藻与杂色藻进化过程中的缺失与获得;4)从功能基因组角度发现红藻中存在着植物激素脱落酸（abscisic acid,ABA）、生长素（auxin）、水杨酸（salicylic acid,SA）对应的合成途径,发现嗜热的单细胞红藻中多不饱和脂肪酸合成途径的缺失与其嗜热的极端环境相一致;5)通过原始色素体类群的比较基因组分析,发现光合藻类中唯一的单拷贝直系同源基因,该基因编码了具有抗光氧化活性热休克蛋白（heat shock protein 33,Hsp33）。基于原始色素体类群中各大类群所特有的基因家族扩张与收缩分析,我们发现红藻类群在进化早期经历了大规模的基因家族收缩。在这一阶段红藻类群丢失了大量与鞭毛、细胞自噬相关的基因,然而在多细胞红藻的进化过程中特别是红毛菜纲分支进化过程中获得了大量与有性生殖相关的基因。
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