蓝果树科树种次生构造的解剖特征

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本文利用植物解剖、红外光谱法及GC-MS法对蓝果树科(恩格勒系统)的喜树、蓝果树和珙桐3个树种次生木质部和韧皮部的结构、细胞形态以及化学成分进行了比较。目前蓝果树科已根据APGIII分类系统被并入山茱萸科,但仍存在争议。因此,本文同时分析了山茱萸科山茱萸、梾木和灯台树3个树种的次生构造及化学成分,与蓝果树科3个树种进行比较,从次生构造和化学成分角度探究恩格勒分类系统中蓝果树科与山茱萸科亲缘及系统演化关系,分析APGIII系统对喜树属、蓝果树属和珙桐属树种分类的合理性。结果如下:(1)蓝果树科和山茱萸科6个树种次生木质部结构除木射线宽度、类型外,较为相似:均为散孔材,单管孔为主;导管两端具有梯状穿孔板,倾斜或甚倾斜横隔多数20至数十条,管间纹孔式对列,某些部分为梯状,螺纹加厚缺如;轴向薄壁细胞星散状;木射线非叠生,单列射线及多列射线,部分射线细胞含树胶;射线-导管间纹孔式类似管间纹孔式。蓝果树科3个树种多列射线为异II型及I型,喜树木射线宽2-3(多数2个细胞,平均2.04)个细胞,蓝果树木射线宽2-3(多数2个细胞,平均2.14)个细胞,珙桐木射线宽2-3(多数2个细胞,平均2.21)个细胞;山茱萸科3个树种多列射线为异III型及II型,山茱萸木射线宽2-3(多数2个细胞,平均2.46)个细胞,梾木木射线宽2-4(多数4个细胞,平均3.77)个细胞,灯台树木射线宽2-3(多数2个细胞,平均2.43)个细胞。(2)蓝果树科和山茱萸科6个树种次生木质部细胞形态存在一定差异:导管长度和穿孔板横隔数以及木纤维长度差异较大,各类细胞的宽度差异不明显。依据IAWA对导管长度的划分,6个树种导管平均长度属于>800μm的类型,导管平均长度珙桐>蓝果树>灯台树>喜树>梾木>山茱萸;喜树的平均穿孔板横隔数属于≤20条的范围,山茱萸科3个树种导管的平均穿孔板横隔数都属于20-40条范围,蓝果树和珙桐的平均穿孔板横隔数属于≥40条的范围,但珙桐平均穿孔板横隔数远多于其他5个树种,穿孔板横隔数珙桐>蓝果树>灯台树>山茱萸>梾木>喜树;蓝果树科的3个树种木纤维长度均在≥1600μm的范围,山茱萸科的3个树种的木纤维长度均在900-1600μm范围,木纤维长度珙桐>喜树>蓝果树>灯台树>梾木>山茱萸。(3)蓝果树科和山茱萸科6个树种次生韧皮部结构由轴向系统和径向系统组成,差异显著,共有的细胞为筛管、韧皮薄壁细胞和韧皮射线。珙桐无韧皮纤维,喜树、蓝果树和灯台树韧皮纤维沿弦向带状排列,山茱萸和梾木韧皮纤维呈随机岛屿状排列。(4)蓝果树科和山茱萸科6个树种次生韧皮部细胞形态存在一定差异:筛管分子、韧皮薄壁细胞及韧皮纤维长度差异较大,宽度差异不明显。筛管分子从长至短为:珙桐>蓝果树>喜树>灯台树>山茱萸>梾木;韧皮薄壁细胞从长至短为:珙桐>蓝果树>喜树>灯台树>山茱萸>梾木;韧皮纤维从长至短为:喜树>蓝果树>灯台树>山茱萸>梾木。(5)蓝果树科和山茱萸科6个树种次生构造的红外光谱图表征的特征峰大体一致,但珙桐次生韧皮部在表征木质素的某些特征峰的存在和强度上与其他树种有所区别,而蓝果树和喜树则与山茱萸科3个树种的化学成分基本相同。(6)GC-MS分析表明,蓝果树科树种和山茱萸科的树种次生韧皮部化学组分存在一定的差异,较为稳定的物质中,烷烃类和油酸为蓝果树科树种特有,而己醛糖为山茱萸科树种特有。蓝果树科和山茱萸科的6个树种的次生木质部特征表明珙桐与山茱萸科3个树种存在差异较大,而喜树和蓝果树与山茱萸科的树种的次生木质部则存在一定相似性。无论从导管长度还是穿孔板横隔数角度分析,珙桐都是最原始的。次生韧皮部韧皮纤维的排列形式差异较大,仅珙桐次生韧皮部无韧皮纤维,是最特殊的一类,此外珙桐的筛管和韧皮薄壁细胞长度最长,反应了珙桐最原始,与次生木质导管长度及穿孔板横隔数角度分析的结果一致,总的来说,珙桐具有更多的原始特征。次生木质部、次生韧皮部解剖特征及红外光谱分析表明珙桐与其他树种的差异最大,认为将珙桐并入山茱萸科的观点有待商榷,喜树和蓝果树的各类特征与山茱萸科的3个树种接近,可并入山茱萸科。而GC-MS分析表明两个科存在较明显的不同,结果并不支持将蓝果树科并入山茱萸科。蓝果树科树种的分类位置还需更深入的研究。
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