群体遗传学理论在形态进化与有益突变固定概率中的应用

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群体遗传学是生物学领域研究生物种群的遗传组成和在各种因素影响下遗传组成变化的学科。在当代群体遗传学中,设计数学模型来阐明进化过程依然是占主导地位的研究方法。通过这些数学方法,我们可以定量且严谨的探索有关进化的很多问题。在本研究中,我们用群体遗传学理论集中探讨关于进化研究中的两个重要的问题。第一个问题是种群的形态进化在不变环境下达到形态稳定性所需时间以及随机因素和不同的进化动力对形态进化过程的影响。第二个问题是有益突变在可变环境下的固定概率问题。通过对这些问题的研究,我们可以更深刻的认识生物进化的机制。本文首先对Lenski等人所从事的大肠杆菌长期进化实验中的形态进化过程,即大肠杆菌细胞大小进化过程,用一个群体遗传学模型Wright-Fisher模型进行描述。我们对在Wright-Fisher模型下数值模拟得出的实验中大肠杆菌细胞大小变化达到稳定性所需的平均等待时间与实验数据进行比较,发现它们是基本一致的,由此证实了模型的有效性。而且,本文展示了突变率,选择优势和种群数量对这个平均等待时间的影响,从而确定了选择是这个形态进化过程中起主导作用的进化动力。为了进一步对实验中大肠杆菌细胞大小进化过程进行定量分析及得出其达到形态稳定性所需时间的解析表达式,本文给出了此进化过程在Wright-Fisher模型下的三种数学近似方法。由于这个实验中大肠杆菌种群数量巨大,所以我们忽略了所有的随机因素,首先给出了一个确定性的数学近似方法(DA)。但是,我们发现DA方法得出的结果与实验数据相悖,所以它不能很好的描述这个形态进化过程,从而说明了随机性在种群数量巨大群体中的重要性。然后,本文推导出了一个随机性的数学近似方法(SA)并且估算出了实验中大肠杆菌细胞大小变化停滞所需平均等待时间的一个近似表达式。我们赋予实验参数值得出的此表达式的值与实验数据进行比对的结果显示了它们是吻合的,这表明了 SA方法对这个形态进化过程的描述是有效的。我们也通过此解析表达式确定了选择对实验中大肠杆菌细胞大小进化过程的影响最大。为了检验SA方法得出的结论,本文提出了描述这个形态进化过程Wright-Fisher模型的一个多阶段过程(MP),并且得出了其达到形态稳定性所需等待时间的中值的解析表达式。此表达式再次证明了选择在大肠杆菌细胞大小进化过程中起着最重要的作用。为了进行对比研究,本文采用了一个两阶段无性扩增模型来描述分析长期进化实验中大肠杆菌细胞大小进化过程。在这个模型中,我们给出了这个形态进化过程出现稳定性的发生率函数,推导出了其达到形态稳定性所需的时间的近似解析式,并推出了其出现稳定性的条件概率和无条件概率。在从文献中得出的参数设置下,本文计算出的这个时间的解析表达式的值与实验数据的比较结果表明了它们的一致性,这意味着这个模型成功的描述了实验中大肠杆菌细胞大小进化过程。我们对推导出的这个发生率函数和所需时间的表达式在不同参数值下进行作图分析,发现在选择上有利的个体的无性扩增率,即选择,是这个形态进化过程的主要驱动力。本文比较了在Wright-Fisher模型下和在这个两阶段模型下对这个进化过程的描述,发现这两个模型能够得出较为一致的结论。本文研究的第二个问题主要是把Haldane关于有益突变固定概率的经典结果进行推广,估算可变环境下“世代时间”有益突变的固定概率。在假定选择优势系数很小时,我们把所有的环境变化因素压缩到一个单一的量中:有效选择优势系数,采用时间离散的分支过程方法得出了可变环境下“世代时间”有益突变固定概率的解析近似值。然后,本文把这个近似值用于两个有趣的生物学案例中。在这两个实例中,我们对本文得出的近似值与其确切值进行比较。对比结果显示它们是基本吻合的,这说明我们推导出的解析结果是对可变环境下“世代时间”有益突变固定概率一种很好的近似。
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