中国南蛇藤属(卫矛科)的分类修订

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卫矛科南蛇藤属(CelastrusL.)全世界有约30种,分布于亚洲、澳洲、南北美洲和马达加斯加岛。我国是南蛇藤属的物种多样性中心之一,《中国植物志》(45卷)记载24种,Flora of China(vol.11)记载25种。虽然本属植物较为常见,但是形态变异复杂,属下单位划分系统不统一,部分物种的分类学地位存有争议。由于本属的系统学研究多数处于空白状态或有待深入开展,存在较多问题。因此,很有必要对本属进行综合的研究和分析,开展全面的分类修订。   宏观形态学方面,本研究共观测国内外馆藏标本6500余份,以西南地区为主对我国大部分地区进行野外考察,观测居群50余个,采集标本1200余份,重点对南蛇藤属关键形态性状变异式样和幅度进行探讨,评价其分类学价值。结果表明,南蛇藤属的果实形态具有重要的分类学意义。首先,根据每个果实内所含种子的数量和形态可将本属分为三大类:1)独籽类型,每个果实仅具有1枚长6 mm以上的椭圆形种子,包括青江藤、独子藤、拟独子藤和绿独子藤;2)新月形种子类型,每个果实具有3-6枚长5 mm以内,形状为新月形的种子,包括过山枫、圆叶南蛇藤、显柱南蛇藤、硬毛南蛇藤和攸乐南蛇藤;3)椭圆形种子类型,每个果实具有3-6枚长5 mm以内,形状为椭圆形的种子,包括剩余所有种类。其次,果梗关节的位置也具有重要的分类学价值,可分为关节上位、中位和下位三大类。第三,果梗光滑与否、被毛或皮孔,关节之上与关节之下果梗颜色的异同等,均具有重要的分类学价值。此外,宿存花萼、枝条颜色、皮孔大小和密度、腋芽形态和大小等也具有较高的分类学价值。   微形态学方面,系统的开展了南蛇藤属叶片、花粉和种皮扫描电镜观测。通过对本属14种植物叶片的扫描电镜观测,结果表明,南蛇藤属植物气孔器仅出现在下表皮,以椭圆形为主,长/宽为1.10-1.67,气孔密度188-464个/mm2,气孔外拱盖内缘平滑、浅波状或啮齿状,周围环状结构通常突出,少数种类凹入或无。叶背毛被不具有稳定性,分类学上价值较低。首次在青江藤叶片中发现木栓瘤,为属下热带与温带分布物种关系的探讨提供线索。观测了沟瓣属及膝柄木的叶表皮形态,结果表明膝柄木叶片下表皮微形态结构与其他物种差异极大,支持将其从卫矛科排除的处理。通过对本属6种植物花粉的扫描电镜观测,结果表明本属植物为典型三孔沟类型,多数成球形,萌发孔位于沟的中央,具有外层内壁,表层网状,直径约20-25μm。花粉形态在种间甚至近缘属间差异很小,分类学价值很低。通过对本属15种植物种皮的扫描电镜观测,结果显示种皮细胞纹饰差异明显,种皮细胞多数光滑,少数有点状、疣状突起;种皮纹饰以网纹型为主,个别为嚼烂状或浅波状;网脊明显或不明显。虽然种皮纹饰具有较高的分类学价值,但不支持现有亚属、系或组的划分。本研究首次对雷公藤种皮纹饰进行观测,其微形态特征与南蛇藤属差异明显。   分子系统学方面,通过对南蛇藤属28个分类学名称共52个样品的采样,利用两个核基因片段(ITS和ETS)和三个叶绿体片断(psbA-trnH、rpll6和trnL-F)的联合序列,采用最大简约法(most parsimony)和贝叶斯法(MrBayes)进行分子系统发育分析,结果表明,南蛇藤属可能不是一个自然的单系类群,其与雷公藤属关系有待进一步确认。南蛇藤属由一个基部分支和一个核心类群构成,后者可分为6个具有高支持率的亚分支。结果不支持前人基于花性别、分布格局和花序类型等提出的属下单位划分系统,结果显示新月形种子为其中一个具百分百支持率亚分支的强烈共衍征,表明种子形态在属下单位划分上具有更加重要的作用。此外,通过分支间物种的关系可知,种间在地理纬度上的相关性强于其所在大陆版块的相关性。   本研究通过文献考证、标本观测和野外调查,综合系统学研究结果,提出南蛇藤属分组新系统,即独子藤组(sect.Sempervirentes(Maxim.)C.Y.Cheng&T.C.Kao)、新月组(sect.Laterales(W.C.Die)X.Y.Mu&Z.X.Zhang,sect.nov.)和南蛇藤组(sect.Celastrus);确认我国有南蛇藤属植物20种。其中,描述2个新种,即倒卵叶南蛇藤(C.obovatifoliusX.Y.Mu&Z.X.Zhang,sp.nov.)和攸乐南蛇藤(C.yuloensisX.Y.Mu,sp.nov.);发现1个中国新记录种,即拟独子藤(C.monospermoides Loes.);归并5个分类学名称,即薄叶南蛇藤(C.hypoleucoides P.L.Chiu)、灰叶南蛇藤(C.glaucophyllus Rehd.&Wils.)、宽叶短梗南蛇藤(C.rosthornianus Loes.var.loeseneri(Rehd.&Wils.)C.Y.Wu)、毛脉显柱南蛇藤(C.stylosus Wall.var.puberulus(Hsu)C.Y.Cheng&T.C.Kao)和小果南蛇藤(C.homaliifolius Hsu)。确认独子藤的合法拉丁学名为Celastrus benthamii(Gardn.&Champ.) Rehd.&Wils。1个物种缺乏研究材料,暂时存疑。
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