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在旱作农业区,籽粒产量和水分利用效率的提高是两个同等重要的目标。本文采用盆栽试验与大田相结合的方法,通过对根修剪后冬小麦的根系大小、分布、竞争能力、根系效率、根源信号以及水分利用效率等指标进行测定,探讨通过影响根系对同化产物和土壤水分的消耗,提高产量和水分利用效率的可行性。另外,在拔节和抽穗期对分蘖进行人工干扰,在对分蘖冗余存在的生态学意义作进一步探讨的同时,检验减少这些冗余是否有助于提高作物的水分利用效率,主要研究结果如下:
1 冬小麦在切除部分根系后(切根量为42.72%)的初期阶段,叶片水分状况没有发生显著改变,但气孔导度显著下降,表现出了明显的信号调控。之后,在逐渐干旱条件下,根修剪小麦叶水势和对照相比逐渐下降,气孔导度进一步降低;叶绿素荧光参数ETR、qP和Yield和对照相比也均显著下降,光化学活性降低,小麦的生长受到抑制,叶面积和株高显著降低。在湿润条件下(田间持水量的85%),根修剪9天后,气孔导度和叶水势各叶绿素荧光参数和对照相比没有发生显著变化,但叶面积显著下降。在逐渐干旱条件下,根修剪11天后,小麦的气孔导度和蒸腾速率逐渐恢复至对照水平。另外,根修剪后光合产物投向根的比例增大,在两种水分条件下,根修剪小麦的根冠比根修剪15天后均恢复至对照水平。
2 通过田间和盆栽试验,运用de Wit 生态替代系列法,研究了根系大小与竞争能力的关系。通过返青期对冬小麦进行根修剪处理(距主茎两侧3cm处,垂直下切10cm),在田间及盆栽条件下均成功地减少了冬小麦总的根系生物量,降低了小麦的竞争能力,主要表现为在单播条件下产量差异不显著,而在混播条件下,根修剪小麦的产量显著下降;单播时根修剪小麦的植株茎杆间充实度显著增加,而在混播时随着竞争压力的增大,根修剪小麦的植株茎杆的充实度呈下降趋势。
3 当湿润条件下(田间持水量的85%),根修剪处理的小麦在拔节期有较高的根系活力,到花期根系活力仍然高于对照,但未达显著水平;在拔节期,与对照小麦相比,根修剪小麦非水力根信号出现较早,水信号出现较晚,非水力根信号持续范围宽,具有“高上限,低下限”的特征。在花期,根修剪小麦非水力信号和水信号出现均提前,非水力根信号持续范围没有变宽。
4 在盆栽和田间试验条件下,所有的根修剪处理,均减少了冬小麦的根呼吸耗碳,但对光合作用、根系效率的影响在不同的试验条件下则是不同的。在田间试验、盆栽试验的湿润(田间持水量的85%)和中度干旱(田间持水量的55%)条件下,根修剪小麦的净光合速率均高于对照,而根呼吸速率均显著低于对照,因此,根修剪显著提高了小麦的根系效率。在严重干旱胁迫(田间持水量的35%)条件下,根修剪小麦根呼吸速率、净光合速率均低于对照,各处理间根系效率差异不显著。
5 根修剪处理在两种试验条件下,均减少了对土壤水分的消耗。在田间条件下各根修剪处理小麦的水分利用效率显著提高;在盆栽条件下,小剪根处理(距主茎一侧3cm处,垂直下切10cm)在湿润、中度干旱条件下,提高了小麦的水分利用效率。大剪根处理(距主茎两侧3cm处,垂直下切10cm)由于产量下降,尽管节约了用水,水分利用效率没有提高。在严重干旱条件下,各根修剪处理对水分利用效率均没有显著的影响。
6 在田间条件下根修剪初期产生的伤害作用影响了小麦的生理活性,因此气孔导度和蒸腾速率显著降低。但适当根修剪处理,有助减少表层根量,相对增加中、下层根量,削弱后期表土干旱信号对作物生长的抑制作用,表现为花期-灌浆期各处理的旗叶的气孔导度、光合速率和蒸腾速率均显著大于对照,这促进了小麦的灌浆,从而提高了收获指数和籽粒产量。在盆栽试验中,小剪根处理在湿润条件下对小麦产量没有显著影响,在中度干旱条件下提高了小麦的产量;大剪根处理均减少了小麦的产量。在严重干旱条件下,任何根修剪处理均减少了小麦的产量。
7 对不同根修剪处理小麦的耐旱性研究表明,在花期自然干旱过程中,两个根修剪处理均提高了小麦的光化学活性,而小剪根处理还显著提高了小麦的抗旱系数。
8 在拔节期和抽穗期去除冬小麦的主茎和大蘖后,无效分蘖的生理活性被激活,开始执行有效分蘖的功能。成熟期时,虽然株高和穗的整齐度、穗数和产量显著下降,但并没有防碍小麦的繁衍子代,这些由早期“无效分蘖”补充而来的有效茎,避免了小麦绝种的风险。而在拔节期去除无效分蘖后,对小麦产量没有显著影响,但节约了用水,提高了小麦的水分利用效率。因此,认为冬小麦存在着对水分利用不利的分蘖冗余,减少这些冗余有望节约用水、提高作物的水分利用效率。