高强度噪声对凹耳蛙听觉的影响

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声音在传播过程中受到声源、传播介质、环境噪声以及声音接收体敏感度等因素的影响。噪声是声音的一种,对目标声音的传播效率有一定的损害。动物生活在高噪声环境中,噪音的振幅、频率会与声音信号重叠,从而影响动物声信号的传播效率,影响动物的多种行为。随着社会的城市化,环境噪声对于动物声通讯及行为的影响得到了越来越多的重视。对很多动物(如哺乳类、鸟类等)的研究表明,高强度噪声对于动物通讯有损害作用。两栖类动物叫声种类单一、听觉系统与脊椎类动物较为相似,已成为研究声通讯的重要模式动物。蛙类主要靠鸣叫声通讯,声传播效率下降会影响蛙类个体间识别、配偶关系、领域防卫等。相比于哺乳类和鸟类而言,蛙类个体小,栖息地环境局限,并且通常栖息在山涧溪流、雨林等地,自然坏境中包含高密度草植、溪水、岩石等障碍物,所以蛙类的声通讯更易受到噪声的影响。动物产生了多种策略去适应栖息地的环境噪声。Lombard效应被公认为是最普遍的一种适应方式:即通过改变叫声频率和振幅来增大信噪比,降低噪音对声信号的干扰。比如鸟类通过增大叫声振幅、调节鸣唱时间、改变鸣唱韵律等方法来应对环境噪声的干扰。相似的现象普遍存在于哺乳类、两栖蛙类等动物的通讯中。近年来,科学家们发现在中国安徽省黄山桃花溪周边栖息着一种鼓膜明显凹陷的蛙——凹耳蛙(Odorrana tormota)。野外声音回放实验和电生理实验证明凹耳蛙具有发出并检测高频声信号(≥20kHz)的能力,且能听到频率高达35kHz的信号(87dB SPL),说明凹耳蛙可以进行高频甚至超声通讯。凹耳蛙的繁殖时期在每年4月到6月间,此时黄山桃花溪区域的雨水较多,环境噪声甚至能达到90dB SPL以上。噪声对凹耳蛙的声通讯是否有损害作用?对高频声信号的影响与对低频声信号的影响是否有区别?针对以上问题,我们研究了不同强度的背景噪声(35、65、85dB SPL)对凹耳蛙声通讯的影响。研究内容包括两部分:第一部分为野外叫声回放实验。我们在中等强度(65dB SPL)和高强度(85dB SPL)噪声下,运用事先记录的雌凹耳蛙叫声引发雄凹耳蛙的应答声,来研究噪声对雄凹耳蛙应答声特征的影响。第二部分在隔音室内,以雄凹耳蛙为研究对象,给予1kHz到23kHz的纯音刺激,细胞外记录中脑半圆体(torus semicircularis, TS)区神经元的听觉诱发近场电位(auditory evoked near-field potentials, AENFPs)和单单位神经元放电反应(single unit spike),来研究凹耳蛙在低强度(35dB SPL)、中强度(65dB SPL)和高强度(85dB SPL)噪声下,不同频率纯音刺激的听觉反应特征,揭示其在不同噪声下的听觉频率敏感性。第一部分实验结果来自21只野外雄蛙,在中等强度和高等强度噪声下(65、85dB SPL),我们发现13只雄蛙的叫声为恒频CF (constant frequency)型,8只雄蛙的回叫声为调频FM (frequency modulation)型,并且同一只雄蛙应答声在两种噪声下的频谱分布一致。结果显示,在高噪声环境下,雄蛙应答声的时程普遍延长、强度增强、基频升高、间隔时间延长。第二部分实验是隔音室内的电生理研究结果。在低、中、高三种强度的噪声下(35、65、85dB SPL),雄凹耳蛙的AENFPs在7kHz-8kHz频段中幅度最大、潜伏期最短、阈值最低。在低强度(35dB SPL)和中强度(65dB SPL)噪音环境下,50%的敏感频率在3kHz to12kHz之间,在高强度噪声(85dB SPL)中,50%的敏感频率在5kHz to12kHz之间。在低强度(35dB SPL)和中等强度(65dB SPL)噪音环境下,雄凹耳蛙AENFPs的幅度、潜伏期和阈值基本相似。在高噪声中,与低噪声相比的统计学结果显示潜伏期普遍延长(1-16kHz),峰峰值降低(1-18kHz),阈值上升(1-13kHz)。高噪声与中等噪声的比较也显示相似的结果。虽然高强度噪声对大多数纯音信号有干扰作用,但相比之下,高强度噪声对高频声信号的影响没有对低频信号的影响显著。单单位神经元的结果显示:雄凹耳蛙的最佳兴奋频率BEF (best excitatory frequency)是7kHz、17kHz和20kHz。神经元放电数在三种不同噪声下的结果与AENFPs结果相似。结论:1)低强度(35dB SPL)和中强度(65dB SPL)噪音环境下,雄凹耳蛙的听觉反应特征相似,65dB SPL的噪声对凹耳蛙的听觉反应无明显影响。2)高噪声环境(85dB SPL)对凹耳蛙的回叫声和听觉反应特征有普遍的限制作用,并影响雄蛙应答声特征。3)高噪声对高频信号的影响不如对低频信号的显著,由此证明高频声信号有利于凹耳蛙在高噪声环境中的通讯。综上所述,凹耳蛙的回叫反应和听觉反应在一定程度上受到高噪音的限制,而高频组分有利于其在高噪声环境中的声通讯。
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