【摘 要】
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神经元的持续性发放（persistent activity,PA）是一种长于刺激时程持续性爆发动作电位（actionpotential,AP）的现象,广泛存在于哺乳动物的中枢神经系统。在小鼠的听觉相关核团如下丘、内侧膝状体和初级听皮层（primary auditory cortex,AI）浴液灌流毒蕈碱胆碱能受体激动剂卡巴胆碱（carbachol,CCh）,可诱导神经元PA的产生,PA被认为是学习
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（#31300915）特异性的丘脑-皮质微环路产生听觉感受域可塑性的突触机制2013.1-2015.12；
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神经元的持续性发放（persistent activity,PA）是一种长于刺激时程持续性爆发动作电位（actionpotential,AP）的现象,广泛存在于哺乳动物的中枢神经系统。在小鼠的听觉相关核团如下丘、内侧膝状体和初级听皮层（primary auditory cortex,AI）浴液灌流毒蕈碱胆碱能受体激动剂卡巴胆碱（carbachol,CCh）,可诱导神经元PA的产生,PA被认为是学习相关的听觉可塑性在细胞水平的表现。大量研究发现,毒蕈碱胆碱能受体的激动剂CCh会抑制毒蕈碱敏感的钾通道（muscarinic-sensitive potassium channel,M通道）,M通道是否参与PA的形成?具体的作用机制如何?目前尚未见报道。本实验采用离体脑片膜片钳记录技术,通过浴液灌流M通道的阻断剂 XE991（10 μM）,观察 M 电流对小鼠 AI 第Ⅴ层（primary auditory cortex layer Ⅴ,AI-L5）锥体神经元电生理特性的影响,进一步探究M电流与PA的关系,主要实验结果如下:（1）浴液灌流XE991阻断M电流后,小鼠AI-L5锥体神经元AP下降支延长（p＜0.001）,幅度降低（p＜0.01）。神经元静息膜电位（resting membrane potential,RMP）更加去极化（p＜0.001）、输入阻抗（input resistance,Rin）增加（p＜0.001）,激活阈值（activation threshold,Athr）和阈强度显著降低（bothp＜0.001）,神经元发放数增加（p＜0.001）,可见阻断M电流可使小鼠AI-L5锥体神经元的内在兴奋性增强。（2）本实验在45只小鼠上共记录77个浴液灌流XE991的AI-L5锥体神经元,其中 66%（51/77）为规则发放型（regular-spiking,RS）神经元,34%（26/77）为内在爆发型（intrinsic-bursting,IB）神经元。阻断M电流后,24%（12/51）的RS神经元的发放模式向IB发放发生转变,42%（11/26）的IB神经元的爆发型发放变得更加密集。分析发现,阻断M电流后神经元的后去极化电位（afterdepolarization,ADP）幅度的显著性升高（p＜0.001）是神经元发放模式发生转变的关键因素。（3）浴液灌流M电流的阻断剂XE991可诱导64%（49/77）的小鼠AI-L5锥体神经元产生PA,经相关性分析发现,PA发放频率的增加与平台期电位（plateau potential,PP）的升高之间存在正相关（r=0.36,p＜0.01）。进一步分析发现神经元内在兴奋性的增强和爆发发放模式的转变也促进PA的形成。结合以上结果,推测PA的形成取决于神经元自身M通道的表达水平及神经递质或药物对M电流的阻断作用。综上所述,浴液灌流XE991阻断M电流后,小鼠AI-L5锥体神经元内在兴奋性增强、发放数增加,神经元的发放模式向爆发型转变,神经元形成PA的比例升高,且出现簇状爆发的发放。AI-L5锥体神经元接受前脑基底核等胆碱能核团的调控,该胆碱能调控被认为是听觉学习的基础。由此推测M通道在小鼠听皮层学习诱导的听觉可塑性形成中起着重要的调控作用,正常生理条件下,胆碱能输入阻断M通道,促进小鼠AI-L5锥体神经元对特定声信息的感知和处理,引起动物认知及行为水平的改变。
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