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直叶灰藓(Hypnum vaucheri Lesq.)是鄂尔多斯黄土丘陵区杜松林与疏林生物结皮层优势种,本文通过对其持水力、光合色素、光合特性、呼吸代谢、活性氧代谢和渗透调节等生理特性研究,特别在脱水与复水过程的研究,探讨其干旱适应的生理机制,揭示半干地区苔藓植物生态适应性特征,为揭示苔藓植物结皮层的形成和维持提供理论依据。研究结果如下:
1.直叶灰藓在自然脱水情况下经过15min散失了21.11%水分,120min后体内水分含量降到8.66%,165min后体内水分降到2.51%。
2.自然水分状况下直叶灰藓叶绿素a和叶绿素b含量为0.82mg·g-1(FW)和0.42 mg·g-1(FW),其比值为1.93,类胡萝卜素含量和总叶绿素含量为0.20 mg·g-1(FW)和1.24 mg·g-1(FW)。
3.正常水分条件下直叶灰藓最大净光合速率为76.45μmolCO2·kg-1(DW)·s-1、光补偿点为34.90μmol·m-2·s-1、光饱和点为475μmol·m-2·s-1,暗呼吸速率为11.40μmolCO2·kg-1(DW)·s-1。其光合速率日变化呈双峰曲线,有“午休”现象。“午休”现象主要是光抑制所致,与高温和大气中CO2低浓度有一定关系。
正常直叶灰藓植株含水量81.48%,净光合速率为71.95μmolCO2·kg-1。在脱水15min、30min、45min、60min和90min时,含水量下降了29.95%、54.88%、68.52%、77.09%、79.86%,净光合速率降低了26.55%、44.11%、55.20%、58.33%、61.23%。复水前水分含量为16.41%,净光合速率为27.89μmolCO2·kg-1;复水15min、30min和45min,含水量分别增加了1.12倍、2.20倍、3.11倍,净光合速率分别比复水前增加3.08%、22.87%、50.03%,复水60min(含水量85.19%)时基本恢复到脱水前水平。净光合速率最适含水量约为80~85%之间。
脱水过程中直叶灰藓Fo、Fv/Fm、实际光合量子产量和ETR在初期出现短暂上调,之后和Fm一样随着水分含量减少而下降。qP在脱水到一定程度时表现出明显降低,qN显示出一定滞后性,脱水中后期才开始迅速增加。复水后直叶灰藓荧光各参数逐渐恢复到原初水平,水分过多时出现抑制现象。
4.直叶灰藓在脱水15min之内,水分含量由81.64%减少到59.08%,对应的呼吸速率由63.78 O2μl·g-1(DW)·h-1降到34.14O2μl·g-1(DW)·h-1,下降了46.47%,此时段呼吸速率降低幅度最大。随水分含量由59.08%下降到16.59%,呼吸速率下降趋势较为缓和,在脱水30min、45min、60min和90min分别比对照减少了53.41%、59.97%、73.18%和73.23%。复水后呼吸速率迅速增大,复水前呼吸速率为17.08 O2μl·g-1(DW)·h-1,复水15min、30min、45min分别比复水前增加了17.45%、46.82%、60.86%。当水分含量达85%左右(复水60min)呼吸速率基本达到原初水平,且保持相对稳定。
5.渗透胁迫造成的脱水引起直叶灰藓超氧阴离子的快速生成,MAD含量增加和膜透性增加。SOD、POD、CAT活性随胁迫强度增加呈先减后增的趋势,并有很好的协同性。AsA和GSH含量变化与超氧阴离子(O2-)变化呈极显著正相关与3种保护酶活性变化呈明显的互补趋势。
6.不同强度干旱渗透胁迫处理引起直叶灰藓可溶性蛋白质含量先增后减,而其脯氨酸、游离氨基酸和可溶性糖含量随着渗透胁迫的加强呈增加趋势。在渗透胁迫处理过程中Na+积累显著大于K+,其Na+/K+达到7.74,Na+是主要的细胞液渗透调节剂。表明直叶灰藓具有较强的渗透调节能力。