滇黔地区中晚三叠世之交海生爬行动物演替研究

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古、中生代之交重大地质突变,导致了以表生底栖滤食性动物占主导地位的古生代型海洋生态系统的结束和以活动性底栖、内生和肉食性生物共同繁荣的全新海洋生态系统在中、新生代完善。海生爬行动物的兴起是现代型海洋生态系统完善的杰出代表。海生爬行动物在演化过程中,不仅身体形态发生了显著变化,而且组合面貌在各个时期不尽相同。根据化石材料,有学者提出海生爬行动物在进化过程中,存在4次灭绝事件,分别发生在三叠纪拉丁期-卡尼期之交、侏罗纪-白垩纪之交、晚白垩世早期、白垩纪-始新世之交。尤其是,以三叠纪拉丁期-卡尼期之交的灭绝事件最为剧烈。随着近十余年来,越来越多的海生爬行动物化石材料大量出现,尤其是华南极其多样的化石材料的出现,让我们对中生代海生爬行动物的演替有了更新的认知。三叠纪时期是海生爬行动物演化过程中十分关键的时期,主要体现在海生爬行动物起源于早三叠世Spathian亚期,中晚三叠世期间,海生爬行动物空前繁盛,广泛分布在特提斯洋及东太平洋地区。相对于全球其它地区,华南三叠纪不仅有最早的海生爬行动物记录,而且中晚三叠世几乎各个时期均保存有化石材料,特别是在云南贵州两省交界地区的中上三叠统海相地层中,海生爬行动物化石无论是化石产量,还是多样性均尤为丰富。华南三叠纪海相地层中的海生爬行动物材料出现的连续性,在全球各个海生爬行动物产地中绝无仅有。这一独有的优势,为我们研究三叠纪海生爬行动物演替提供了非常有利的基础。从现有的资料来看,海生爬行动物组合在中-晚三叠世之间存在显著的差异。一个非常有趣的现象是,在中三叠世盛极一时的始鳍龙类在晚三叠世之后全部消失。另外,中三叠世才开始出现的水生原龙类及混鱼龙类在晚三叠世之后也不再出现。但是,鱼龙类中Toretocnemidae 和 Merriamosauria、海龙类及楯齿龙类中的豆齿龙在晚三叠世得到发展。是什么因素导致了中-晚三叠世之交海生爬行动物如此巨大的演替,是本论文研究的主要目的。云贵交界地区中三叠世安尼期的海生爬行动物群落以贵州西南部的盘县动物群和云南东部的罗平生物群为代表。上述两个海生爬行动物群落均产自于中三叠统关岭组二段纹层状灰岩中,岩石组合特征一致。牙形石生物地层表明,这两个海生爬行动物群落均属于中三叠世安尼期Pelsonian亚期。在地理分布上,这两个群落也相距不远。海生爬行动物及鱼类组合特征虽然存在局部的地域性差异,但是总体面貌上这两个生物群落中也非常相似。这些证据表明,上述两个生物群落实际上应该属于同一个生物群落-“盘县-罗平动物群”。通过锆石U-Pb的LA-ICP-MS测年,得到“盘县-罗平动物群”的年龄为242.0±1.6Ma。这一结果进一步证实了“盘县-罗平动物群”的时代为中三叠世安尼期Pelsonian亚期。“兴义动物群”产自于竹杆坡组底部纹层状灰岩中。以往认为的“兴义动物群”分布在贵州西南部兴义市顶效地区。近年来,通过野外调查及化石发掘,云南富源、罗平及贵州兴义乌莎等地竹杆坡组中的海生爬行动物更为丰富多样。在贵州的安龙及广西隆林地区也有“兴义动物群”的出现。这说明“兴义动物群”的分布范围远大于“盘县-罗平动物群”。“兴义动物群”的时代一直存在着争议。上三叠统卡尼阶底界GSSP的确定为标定“兴义动物群”的时代提供了依据。卡尼阶的底界是以菊石Daxatina canadensis的首现为标志,而以往牙形石Paragondolella polygnathiformis的首现可以作为参考标志。距“兴义动物群”顶部之上约3m左右,开始出现Paragondolella polygnathiformis暗示着该动物群属于中三叠世拉丁期末期。通过对“兴义动物群“产出层位顶部一层火山凝灰岩中锆石SHRIMP U-Pb测年,获得的年龄值为240±2Ma,进一步证实了“兴义动物群”的时代为中三叠世拉丁期末期。为了分析中-晚三叠世之交海生爬行动物的演替过程,论文选取了鳍龙类新材料及一奇特的海生爬行动物新类型进行详细系统描述,并在此基础上建立和完善其系统发育关系。论文记述了产自于云南罗平中三叠统关岭组二段的一新的海生爬行动物类型-奇特滤齿龙(Atopodentatus unicus)。其以极小的头骨、密集的栅栏状牙齿、垂向弯曲的吻部、极高的神经棘和马蹄状的远端指节区别于其它海生爬行动物类型。支序系统分析显示奇特滤齿龙与鳍龙类具有较近的亲缘关系。奇特的骨骼结构显示了奇特滤齿龙的捕食方式为下颌向前铲起海底含有食物的软泥,水和杂物从栅状牙齿过滤出去,食物留在口腔内被吞食。论文还记述了产自于华南三叠纪不同海相地层中具有代表性的鳍龙类化石,分别为罗平似楯齿龙(Paraplacodus luopingensis)、三峡欧龙(Lariosaurus sanxiaensis)、华毕富源龙(Fuyuansaurus huabiensis)和汪氏曲靖龙(Qujingsaurus wangi)。通过上述鳍龙类新类型的性状分析,结合前人的研究成果,完善了鳍龙类内群的演化关系:发现于云贵交界地区的滇东龙、富源龙、贵州龙、滇肿肋龙、乌蒙龙及黔西龙与欧洲地区发现的肿肋龙构成一单系类群,与幻龙科构成姊妹群。华南三叠纪海生爬行动物演替事件可以分为三个阶段,分别是早三叠世Spathia n亚期-中三叠世安尼期演替、中三叠世安尼期-拉丁期演替及中三叠世拉丁期末期-晚三叠世卡尼期演替。第一阶段是以湖北鳄消亡,其它各类型多样性辐射为特色;第二阶段是以生物多样性降低,单一物种数量增加为特色;第三阶段是最为显著的阶段,主要体现在游泳能力弱的始鳍龙类消亡,能在深水生活的鱼龙类繁盛等方面。华南三叠纪海生爬行动物的演替过程与其它地区的演替规律基本类似。除了海龙类在北美及欧洲地区出现的更早外,楯齿龙类、肿肋龙类、幻龙类、纯信龙类及一些少数类型均在各个演替阶段早于其它地区。游泳能力最强的鱼龙类在全球几乎同时出现。上述情况说明华南是三叠纪海生爬行动物起源的一个主要中心。常微量元素、稀土元素及沉积环境分析,显示古地理格局的变化及海水的急剧加深导致了作为主要食物来源的小型鱼类在中-晚三叠世之交消亡。可能主要由于食物的缺乏,近岸生活的海生爬行动物衰退,能够远洋生活的类型能够生存下来,而且在卡尼期占据更多生态空间。拉丁期末期海水中δ13C同位素剧烈负偏应该是由于火山作用喷发的轻碳注入海洋引起。陆生爬行动物并未受到影响,说明火山事件可能并未对中-晚三叠世海生爬行动物演替造成重大影响。
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