【摘 要】
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电缆细菌（Cable bacteria）是δ-变形菌纲Desulfobulbaceae家族中一类尚未能实现纯培养的多细胞长线状微生物,它们能够介导厘米尺度的长距离电子传递（Long-distance electron transport,LDET）耦合沉积物中具有空间隔离的深层无氧区的硫化物氧化（阳极半程反应）和表层有氧区的氧气还原（阴极半程反应）。越来越多的研究表明,电缆细菌所介导的LDET过程
【基金项目】
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国家自然科学基金水圈微生物驱动地球元素循环的机制重大研究计划重点支持项目“微生物电网驱动河流异质性沉积物中长距离氮硫元素循环机制”（91851202）; 广东省科学院建设国内一流研究机构行动专项资金项目-国家级科技创新平台创新能力提升专项“基于电活性微生物的环境修复技术创新平台建设”（2021GDASYL-20210302001）; 广东省科技计划项目“粤港澳大湾区城市群生态系统观测研究站”（20
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电缆细菌（Cable bacteria）是δ-变形菌纲Desulfobulbaceae家族中一类尚未能实现纯培养的多细胞长线状微生物,它们能够介导厘米尺度的长距离电子传递（Long-distance electron transport,LDET）耦合沉积物中具有空间隔离的深层无氧区的硫化物氧化（阳极半程反应）和表层有氧区的氧气还原（阴极半程反应）。越来越多的研究表明,电缆细菌所介导的LDET过程在各种水环境的生物地球化学循环中发挥着重要作用,但目前对于工业化和城市化快速发展所导致的污染河流沉积物中电缆细菌的了解极少。本论文通过自主建立电缆细菌淡水属Ca.Electronema的荧光定量PCR方法,结合微电极分析系统、荧光原位杂交（FISH）、扫描电子显微镜（SEM）、16S r RNA基因全长克隆文库、扩增子测序和宏基因组分析等多种方法,分析了珠江三角洲典型污染河流沉积物中电缆细菌的物种多样性,并通过玻璃纤维膜隔断电缆细菌生长的微宇宙模拟实验,分析了电缆细菌对沉积物中无氧区有机污染物芘去除的作用。获得的主要结果和结论如下:（1）证实了典型污染河流沉积物中存在丰富多样的电缆细菌,扩展了对电缆细菌栖息地和多样性的科学认知。典型污染河流沉积物在饱和含氧水孵育中15天之后,出现了由电缆细菌介导LDET的生物地球化学特征;通过FISH和SEM观察到了电缆细菌的长线状结构以及细胞外膜平行且连续的嵴状突起结构;从16S r RNA基因全长克隆文库中获得了50条隶属于Ca.Electronema的基因序列,且与Ca.Electronema palustris F3（KP728463）具有92.54-97.57%的同源性;宏基因组Binning分析获得了10个中高质量的Ca.Electronema的宏基因组组装基因组（metagenome-assembled genomes,MAGs）,根据平均核苷酸一致性（ANI）分析将它们确定为5个Ca.Electronema的新物种;（2）建立了以dsr B基因为靶基因的Ca.Electronema荧光定量PCR新方法,初步探索了电缆细菌在广州市河流沉积物中的分布特点。该方法可灵敏、方便和快速地直接检测和定量环境样本中Ca.Electronema的原位丰度。基于此方法,本论文调查发现Ca.Electronema广泛存在于广州市河流沉积物中,其原位相对丰度介于42.12-155.29拷贝数/纳克DNA;上覆水的溶解氧浓度是影响其丰度的关键因素之一;（3）Ca.Electronema具有混合营养生活的潜能,Nha P型Na+/H+逆向转运蛋白的存在与否是导致电缆细菌存在栖息地分布差异的重要原因之一。本论文获得的10个中高质量Ca.Electronema MAGs的代谢重构结果显示:Ca.Electronema不仅拥有同化有机碳乙酸的基因,还可以通过Wood-Ljungdahl途径固定无机CO2或者CO,这意味着Ca.Electronema具有混合营养生活的潜能;此外,Ca.Electronema MAGs还拥有硫化物氧化、硝酸盐和亚硝酸盐还原、氮固定和砷还原等相关基因,并具有利用LDET耦合乙酸盐呼吸获得碳源和能量的潜能;比较基因组分析结果显示Ca.Electrothrix拥有Nha P型Na+/H+逆向转运蛋白,而Ca.Electronema没有类似功能的基因或蛋白,这可能是Ca.Electronema不能抵抗高盐环境胁迫的重要原因之一;（4）Ca.Electronema的富集促进了沉积物厌氧区域AVS和有机污染物芘的同步去除。其潜在的机制是Ca.Electronema介导的e-SOx氧化克服了沉积物无氧区电子受体的限制;去除了沉积物无氧区有毒物质H2S,从而保护了具有有机质降解功能的微生物;引起了沉积物无氧区域更明显的酸化,提高了有机污染物芘的生物可利用性。在此基础上,Ca.Electronema、硫酸盐还原菌和芘降解功能微生物共同促进了沉积物无氧区硫化物和芘的同步去除。综上所述,本论文通过自主建立的基于dsr B基因的Ca.Electronema荧光定量PCR方法,结合多种免培养分析检测技术和生物电化学方法,证实了典型污染河流沉积物中丰富多样的电缆细菌及其对沉积物无氧区域硫化物和有机污染物芘同步去除的促进作用。此外,本论文基于宏基因组学和比较基因组学分析提出了一些涉及电缆细菌的生理代谢潜能和环境适应性的机制,包括其混合营养生活方式以及Nha P型Na+/H+逆向转运蛋白对其海陆栖息特性的影响等。相关发现拓展了电缆细菌的物种和功能的科学认知,并为水体沉积物原位生物修复技术的发展提供了新思路。
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