【摘 要】
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盐胁迫是一种重要的非生物胁迫,严重影响作物的生长发育,导致作物减产。DNA甲基化作为一种重要的表观遗传修饰,在水稻应对恶劣环境条件的生物学过程中发挥着举足轻重的作用。DNA甲基化通过直接或间接作用改变盐胁迫网络相关基因的表达,进而影响水稻对盐胁迫耐受性。之前的研究主要集中在DNA甲基转移酶介导的DNA甲基化,而对DNA去甲基化的研究相对较少。在水稻中已鉴定到4个ROS1同源基因（Os ROS1a、
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盐胁迫是一种重要的非生物胁迫,严重影响作物的生长发育,导致作物减产。DNA甲基化作为一种重要的表观遗传修饰,在水稻应对恶劣环境条件的生物学过程中发挥着举足轻重的作用。DNA甲基化通过直接或间接作用改变盐胁迫网络相关基因的表达,进而影响水稻对盐胁迫耐受性。之前的研究主要集中在DNA甲基转移酶介导的DNA甲基化,而对DNA去甲基化的研究相对较少。在水稻中已鉴定到4个ROS1同源基因（Os ROS1a、Os ROS1b、Os ROS1c和Os ROS1d）以及2个DML3基因（Os DML3a和Os DML3b）。实验室前期在水稻中鉴定到一个新的DNA去甲基化酶基因Os DML4,并利用CRISPR/Cas9基因编辑技术获得Os DML4基因编辑突变体,本论文拟通过分子生物学实验以及生理实验对Os DML4在胁迫反应中发挥的生物学功能进行研究,得到主要的研究结果如下:（1）osdml4突变体植株苗期对盐胁迫高度敏感,呈现出严重萎蔫失绿表型且生长受到抑制,盐胁迫处理后存活率显著低于野生型日本晴,同时osdml4突变体植株苗期对45°C高温胁迫敏感但对PEG模拟干旱胁迫不敏感。另外,Os DML4的表达受高温和PEG模拟干旱胁迫诱导,并且诱导的时间点不同,但不受盐和低温胁迫诱导。（2）叶绿素含量检测实验结果表明,与失绿表型一致,盐胁迫处理后osdml4突变体体内叶绿素含量显著低于日本晴;DAB和NBT染色结果表明,盐胁迫处理后osdml4突变体体内积累了大量的H2O2和O2·-,表明osdml4突变体活性氧（Reactive oxygen species,ROS）清除能力弱于日本晴;而Na+和K+含量检测结果显示,盐胁迫处理后,与日本晴相比,osdml4突变体shoot中Na+和K+的含量都降低,而root中Na+和K+的含量都升高,然而Na+/K+比率均升高,表明osdml4突变体对盐敏感。（3）RNA-Seq结果分析显示,在盐胁迫处理前后日本晴和osdml4突变体中分别鉴定到8437和7937个差异表达基因（Differentially expressed genes,DEGs）,为盐胁迫响应相关基因。而只在盐胁迫诱导下特异性上下调的DEGs共948个。进一步分析发现osdml4突变体中茉莉酸（Jasmonic acid,JA）生物合成和信号转导相关基因表达显著下调,ROS清除相关酶合成基因表达量显著降低。JA信号转导和ROS清除相关基因启动子区DNA甲基化水平的结果表明,盐胁迫后Os DML4的去甲基化作用可能是导致Os CATA基因表达发生变化的原因,而Os JAZ13基因表达变化可能不是由Os DML4的去甲基化作用直接所致。外施JA后osdml4突变体生长受抑制程度更高,表明osdml4突变体对JA更敏感。以上研究结果表明Os DML4是水稻盐胁迫抗性的正向调控因子,Os DML4可能通过调控水稻盐胁迫抗性相关基因的DNA甲基化水平,调控相关基因表达,进而增强植物激素JA的合成,降低盐胁迫下Na+/K+比率并提高水稻ROS清除能力,提高水稻苗期盐胁迫抗性。该研究丰富了表观遗传与抗逆反应相关基础理论,为培育和改良耐盐水稻品种提供了新的种质资源,同时为进一步研究去甲基化酶基因在胁迫抗性中的作用提供了参考。
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