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摘要: 水稻是我国最主要的粮食作物，自20世纪以来，人类活动已经造成了全球气候不断变暖。随之而来的不断升高的地球表面气温正对水稻生产产生深远的影响［1］。而水稻的抽穗扬花期是水稻的高温敏感期，光合作用又是对高温最敏感的过程之一。通过查阅资料我们发现对拔节期、花后、灌浆结实期高温胁迫下水稻光合作用的研究居多，但是对于抽穗扬花期的研究并不多见。因此，本文拟在前人基础上，研究抽穗扬花期高温胁迫对水稻光合作用的影响，并期望对全球变暖条件下水稻的生理生产提供理论依据，为高温热害加剧条件下水稻的新育种研究提供方向。
关键词: 水稻；高温胁迫；抽穗扬花期；光合作用
【中图分类号】S511.5
【文献标识码】B
【文章编号】2236-1879(2017)08-0287-01
1水稻的生产价值
水稻是最主要的三大粮食作物之一，播种面积占粮食播种面积的1/5，年产量约4.8亿吨，占世界粮食总产量的1/4，全世界二分之一以上的人口以水稻为主食。我国水稻播种面占全国粮食作物的1/4，而产量则占一半以上。全国约有2/3的人口以稻米为主食。水稻是我国用世界7%的耕地养活世界22%人口的重要保障。
此外，水稻生产副产品用途极广。米糠含有14％左右的蛋白质、15％左右的脂肪和20％的磷化合物等，是家畜的精饲料，也可提取糠油、脑磷素等。谷壳可用来制装饰板。稻草除可作家畜的粗饲料外，还可用于编成草苫。
2高温胁迫与水稻生产
2.1高温影响水稻生理表现。
水稻属于喜温作物，其整个生长发育期间，需要一定量的积温，在适宜温度范围内，随着温度升高可以加快水稻生长和发育，但是极端高温会对水稻生长发育产生一定的阻碍， 造成不可逆转的危害。水稻生长最适日均温为25~30摄氏度［2］。若营养生长期遭遇超过35℃高温时，水稻的生长将受到抑制，分蘖发生会减少、株高增加会减缓、叶鞘会变白失绿等，缩短了营养生长期。彭少兵等研究发现水稻生长季节的夜晚气温每上升1摄氏度，水稻产量将会下降10%。滕中华等研究發现，高温条件下，热敏感水稻品种叶片叶绿素含量与净光合速率下降幅度大于耐热品种，高温通过影响水稻光合作用，从而降低其灌浆速率和产物积累量，最终降低产量［3］。谢晓金等和段骅等研究表明，水稻在抽穗期或灌浆早期高温胁迫降低了水稻产量和品质，但在品种间存在很大差异［4-5］。在外观加工品质方面，高温胁迫使稻米长宽比变小，糙米率、精米率、整精米率降低，垩白粒率和垩白度增加。
2.2高温影响水稻抽穗扬花期表现。
水稻在高温胁迫下的表现因生育时期而异。已有研究表明，水稻对高温有3个敏感期：一是花粉母细胞减数分裂期；二是抽穗开花期；三是灌浆初期和中期［8］。
开花期是水稻受高温影响最敏感的时期，也是高温危害最严重的时期，特别是开花当天适逢高温，最易诱发小花的不育性，从而造成受精障碍，进而导致结实率下降而影响产量［9］。水稻抽穗扬花的适宜温度为25—30℃，当开花期遭遇35摄氏度以上持续高温，就会产生高温热害，导致花药开裂、花粉活力、花粉萌发率降低，且散落在柱头上的花粉数量减少，引起颖花高度不育［4］。
3高温胁迫与水稻光合作用
植物光合对高温胁迫响应很灵敏，光合效率降低被认为是遭受逆境损伤的首要生理过程表现之一。张顺堂等研究表明高温胁迫下2个材料的剑叶光合速率迅速降低，其中热敏感品种比耐热品种下降幅度大。张桂莲等进一步指出，高温显著减少了热敏感水稻品种的剑叶叶绿素含量、降低了净光合速率和气孔导度，而耐热品种仍能保持较高的光合速率［10］。赵玉国等研究表明，随着昼间( 10：00-15：00 ) 高温处理天数的增加，水稻叶片净光合速率和胞间CO浓度在13：00就越低，而气孔导度和蒸腾速率就越高，并指出高温影响拔节期水稻光合作用，是由非气孔限制因素引起的，且蒸腾作用增强可以降低叶温［11］。另有学者发现，高温胁迫显著降低了干物质积累量、SPAD值和净光合速率，提高了茎鞘物质输出率和转运率，但品种间差异显著。
参考文献
［1］万丙良，查中萍.气候变暖对水稻生产的影响及水稻耐高温遗传改良［J］.中国农学通报，2012，28(36)：1-7.
［2］李飞，卓壮，U.A.Kapila Siri Udawela等.水稻高温热害发生机理与耐高温遗传基础研究［J］.植物遗传资源学报，2013，14(1)：97-103.
［3］滕中华，智丽，宗学凤等.高温胁迫对水稻灌浆结实期叶绿素荧光、抗活性氧活力和稻米品质的影响［J］.作物学报，2008，34(9)：1662-1666.
［4］谢晓金，李秉柏，朱红霞等.抽穗期高温对水稻叶片光合特性和干物质积累的影响［J］.中国农业气象，2012，33(3)：457-461.
［5］段骅，杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展［J］.中国水稻科学，2012，26(4)：393-400.
［6］陈建林，姚鑫锋，杨娟等.高温对水稻籽粒产量和品质影响的研究进展［J］.上海农业学报，2015，(1)：106-109.
［7］谭诗琪，申双和，邓丽蓉等.高温热害对水稻生长的影响及其应对措施［J］.湖北农业科学，2016，55(7)：1633-1636.
［8］江敏，金之庆，石春林等.长江中下游地区水稻孕穗开花期高温发生规律及其对产量的影响［J］.生态学杂志，2010，29(4)：649-656.
［9］韦克苏.花后高温对水稻胚乳淀粉合成与蛋白积累的影响机理［D］.浙江大学，2012.
［10］张桂莲.两个早稻品种耐热性生理及分子遗传基础的研究［D］.湖南农业大学，2006.
［11］赵玉国，王新忠，吴沿友等.高温胁迫对拔节期水稻光合作用和蒸腾速率的影响［J］.贵州农业科学，2012，40(1)：41-43.
关键词: 水稻；高温胁迫；抽穗扬花期；光合作用
【中图分类号】S511.5
【文献标识码】B
【文章编号】2236-1879(2017)08-0287-01
1水稻的生产价值
水稻是最主要的三大粮食作物之一，播种面积占粮食播种面积的1/5，年产量约4.8亿吨，占世界粮食总产量的1/4，全世界二分之一以上的人口以水稻为主食。我国水稻播种面占全国粮食作物的1/4，而产量则占一半以上。全国约有2/3的人口以稻米为主食。水稻是我国用世界7%的耕地养活世界22%人口的重要保障。
此外，水稻生产副产品用途极广。米糠含有14％左右的蛋白质、15％左右的脂肪和20％的磷化合物等，是家畜的精饲料，也可提取糠油、脑磷素等。谷壳可用来制装饰板。稻草除可作家畜的粗饲料外，还可用于编成草苫。
2高温胁迫与水稻生产
2.1高温影响水稻生理表现。
水稻属于喜温作物，其整个生长发育期间，需要一定量的积温，在适宜温度范围内，随着温度升高可以加快水稻生长和发育，但是极端高温会对水稻生长发育产生一定的阻碍， 造成不可逆转的危害。水稻生长最适日均温为25~30摄氏度［2］。若营养生长期遭遇超过35℃高温时，水稻的生长将受到抑制，分蘖发生会减少、株高增加会减缓、叶鞘会变白失绿等，缩短了营养生长期。彭少兵等研究发现水稻生长季节的夜晚气温每上升1摄氏度，水稻产量将会下降10%。滕中华等研究發现，高温条件下，热敏感水稻品种叶片叶绿素含量与净光合速率下降幅度大于耐热品种，高温通过影响水稻光合作用，从而降低其灌浆速率和产物积累量，最终降低产量［3］。谢晓金等和段骅等研究表明，水稻在抽穗期或灌浆早期高温胁迫降低了水稻产量和品质，但在品种间存在很大差异［4-5］。在外观加工品质方面，高温胁迫使稻米长宽比变小，糙米率、精米率、整精米率降低，垩白粒率和垩白度增加。
2.2高温影响水稻抽穗扬花期表现。
水稻在高温胁迫下的表现因生育时期而异。已有研究表明，水稻对高温有3个敏感期：一是花粉母细胞减数分裂期；二是抽穗开花期；三是灌浆初期和中期［8］。
开花期是水稻受高温影响最敏感的时期，也是高温危害最严重的时期，特别是开花当天适逢高温，最易诱发小花的不育性，从而造成受精障碍，进而导致结实率下降而影响产量［9］。水稻抽穗扬花的适宜温度为25—30℃，当开花期遭遇35摄氏度以上持续高温，就会产生高温热害，导致花药开裂、花粉活力、花粉萌发率降低，且散落在柱头上的花粉数量减少，引起颖花高度不育［4］。
3高温胁迫与水稻光合作用
植物光合对高温胁迫响应很灵敏，光合效率降低被认为是遭受逆境损伤的首要生理过程表现之一。张顺堂等研究表明高温胁迫下2个材料的剑叶光合速率迅速降低，其中热敏感品种比耐热品种下降幅度大。张桂莲等进一步指出，高温显著减少了热敏感水稻品种的剑叶叶绿素含量、降低了净光合速率和气孔导度，而耐热品种仍能保持较高的光合速率［10］。赵玉国等研究表明，随着昼间( 10：00-15：00 ) 高温处理天数的增加，水稻叶片净光合速率和胞间CO浓度在13：00就越低，而气孔导度和蒸腾速率就越高，并指出高温影响拔节期水稻光合作用，是由非气孔限制因素引起的，且蒸腾作用增强可以降低叶温［11］。另有学者发现，高温胁迫显著降低了干物质积累量、SPAD值和净光合速率，提高了茎鞘物质输出率和转运率，但品种间差异显著。
参考文献
［1］万丙良，查中萍.气候变暖对水稻生产的影响及水稻耐高温遗传改良［J］.中国农学通报，2012，28(36)：1-7.
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［3］滕中华，智丽，宗学凤等.高温胁迫对水稻灌浆结实期叶绿素荧光、抗活性氧活力和稻米品质的影响［J］.作物学报，2008，34(9)：1662-1666.
［4］谢晓金，李秉柏，朱红霞等.抽穗期高温对水稻叶片光合特性和干物质积累的影响［J］.中国农业气象，2012，33(3)：457-461.
［5］段骅，杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展［J］.中国水稻科学，2012，26(4)：393-400.
［6］陈建林，姚鑫锋，杨娟等.高温对水稻籽粒产量和品质影响的研究进展［J］.上海农业学报，2015，(1)：106-109.
［7］谭诗琪，申双和，邓丽蓉等.高温热害对水稻生长的影响及其应对措施［J］.湖北农业科学，2016，55(7)：1633-1636.
［8］江敏，金之庆，石春林等.长江中下游地区水稻孕穗开花期高温发生规律及其对产量的影响［J］.生态学杂志，2010，29(4)：649-656.
［9］韦克苏.花后高温对水稻胚乳淀粉合成与蛋白积累的影响机理［D］.浙江大学，2012.
［10］张桂莲.两个早稻品种耐热性生理及分子遗传基础的研究［D］.湖南农业大学，2006.
［11］赵玉国，王新忠，吴沿友等.高温胁迫对拔节期水稻光合作用和蒸腾速率的影响［J］.贵州农业科学，2012，40(1)：41-43.