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摘要：以3年生银杏幼苗为材料，设置轻度、中度、重度3种干旱处理，测定叶片光合参数变化。结果表明，干旱胁迫条件下银杏叶片相对含水量保持在75.31%～87.19%；随着干旱胁迫的加重，光合速率及气孔导度加速下降，而胞间CO2浓度先下降后上升；PSⅡ反应中心电子受体侧、供体侧结构变化，叶绿素荧光初始荧光逐渐上升，最大荧光、电子传递活性下降，热耗散增大；50%～65%的田间持水量条件下，光量子效率最高。这表明在轻度干旱时，银杏叶片光合作用下降主要是气孔因素引起的，光合机构没有受到严重的损伤，而在中度、重度干旱胁迫下，叶片光合作用下降是由非气孔因素引起的，伴随着PSⅡ反应中心电子供体侧和受体侧的结构损伤。
关键词：银杏；干旱胁迫；叶片相对含水量；光合特性；叶绿素荧光
中图分类号： S664.301文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0202-04
收稿日期：2016-01-08
基金项目：辽宁省农业科技攻关项目（编号：2014207005）。
作者简介：张斌（1990—），女，辽宁大连人，硕士研究生，主要从事园林植物方向研究。E-mail：[email protected]。
通信作者：周广柱，教授，主要从事园林植物栽培与应用的研究。E-mail：[email protected]。银杏树由于其观赏价值高而被广泛的应用于城市绿化，是城市绿化和景观应用的重要树种。银杏原产于年降水量900～2 000 mm的地区，所以当年降水量在800 mm以上时，生长期一般不需要灌溉。然而，由于城市地面的硬化，留给降水渗入土壤的绿化树池面积过小，导致城市土壤水分严重亏缺。因此，在一些城市，当银杏达到一定规格时，土壤缺水就成为制约树体生长发育和存活的重要因素[1]。在干旱胁迫下，银杏表现的主要症状是提早黄叶和落叶，在严重干旱条件下甚至整株死亡。干旱胁迫可通过气孔阻力增大来降低光合速率[2-4]，还可能通过叶肉细胞及叶绿体结构破坏[5-7]和光系统Ⅱ反应中心失活[8-9]等机制抑制光合作用。干旱胁迫对银杏叶片光合作用的影响与胁迫的强度和持续时间的长短有关[10-12]，还与气温高低和光照强度有关[13-15]。目前辽宁省沈阳市栽植银杏树的街路和广场有50多个，总计16 000多株，也经常遭受干旱胁迫的严重影响。因此，本研究以沈阳地区城市绿化应用较多的银杏为材料，研究本地区温、光条件下干旱胁迫对银杏叶片光合作用的影响，以期为银杏树体培养和水分管理提供理论参考。
1材料与方法
1.1材料
本试验在沈阳农业大学试验基地进行。采用长势一致的3年生银杏苗为试验材料，盆栽培养。栽培基质采用黄土和泥炭混合配制，黄土与泥炭体积配比为7 ∶3。干旱胁迫分为3个处理：（1）轻度干旱组（T1、T2），土壤含水量控制在田间持水量65%和50%；（2）中度干旱组（T3），含水量控制在田间持水量35%；（3）重度干旱组（T4、T5），含水量控制在田间持水量20%和10%。以土壤田间持水量80%为对照组（CK）。
每个处理30盆，每盆装干土3.5 kg，设有托盘。试验在塑料遮雨棚内进行。为消除生长的边际效应，每15 d轮换1次盆钵摆放位置。通过自然蒸散方式降低盆土含水量，当降至试验要求的范围时，即采用单盆逐一称重法测定盆内土壤的失水量。试验期间，每天称重1次，时间为早晨08：00，之后补水至所设水分梯度含水量。
1.2测定指标及方法
1.2.1叶片相对含水量的测定干旱胁迫45 d，从每个处理中选取上层健康完整、长势接近的叶片，剪下后称鲜质量，然后将叶片放入装有蒸馏水的烧杯中，黑暗处放置12 h后称饱和质量，在80 ℃烘箱中烘干至恒质量，称量干质量，每个处理3次重复。依据公式（鲜质量-干质量）/（饱和质量-干质量）×100%计算相对含水量（RWC）。
1.2.2光合参数的测定干旱胁迫45 d，每个处理随机选取5株，每株选取3张健康完整功能叶采用0GFS-3000便携式光合测定仪测定光响应曲线，用便携式植物效能仪（Handy PEA）测定叶绿素荧光曲线并计算荧光参数。于09：00—11：30之间测定，每张叶片重复3次，取平均值。光合参数测定时，叶室温度为25 ℃，相对湿度为（60±5）%，CO2浓度为（390±10）μmol/mol，光合有效辐射强度为1 200 μmol/（m2·s），光响应曲线测定光合有效辐射强度分别设为1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、20 μmol/（m2·s）。
1.3数据处理
采用Excel 2003进行数据整理，用SPSS 17软件进行数据分析。
2结果与分析
2.1干旱胁迫对银杏叶片相对含水量（RWC）的影响
叶片相对含水量代表植物叶片维持水分含量的能力。在干旱胁迫下，叶片相对含水量越高，对干旱的适应能力就越强[16]。如图1所示，随着干旱胁迫的加重，银杏叶片相对含水量加速下降。干旱处理的银杏叶片相对含水量与对照处理相比差异显著（P<0.05）；其中T1与T2处理差异不显著，说明在该土壤水分范围内银杏叶片通过渗透调节等机制可以维持较高的RWC；T3、T4、T5之间差异显著，说明在严重干旱胁迫下，土壤含水量较小幅度的降低都对叶片RWC产生较大的影响。
2.2干旱胁迫对银杏幼苗叶片光合参数的影响
2.2.1干旱胁迫对叶片净光合速率（Pn）的影响图2-a可见，与对照相比，干旱处理的银杏叶片光合作用的饱和光强降低。在饱和光强下，T1的最大净光合速率与对照相比显著降低，T2、T3、T4和T5极显著降低。其中T3、T4和T5净光合速率只有对照的67.48%、43.40%和39.86%。而且，随着光照的增强，干旱处理叶片净利用光能增加幅度都低于对照。这些结果说明轻度干旱胁迫就已经显著影响银杏叶片的光合作用。 当光合有效辐射（PAR）<200 μmol/（m2·s）时，各处理Pn值呈线性增加，其斜率代表叶片将光能转换成化学能的效率，称为光量子效率（AQY）[17]。本试验5种干旱处理下的银杏叶片AQY如图2-b所示，其大小为T1>CK>T2>T3>T4>T5。除轻度干旱处理的T1外，其他处理的光量子利用效率都低于对照。
2.2.2干旱胁迫对叶片气孔导度的影响在1 200 μmol/（m2·s）PAR下，不同干旱处理银杏叶片的气孔导度如图3所示。除轻度干旱处理T1外，其他处理的叶片气孔导度与对照处理相比差异显著（P<0.05）。对照叶片的气孔导度（Gs）较大，为73.90 mmol/（m2·s），随干旱胁迫的加重，叶片Gs加速下降，T5处理Gs下降幅度最大。其中T3、T4和T5气孔导度只有对照的57.70%、29.86%和25.38%，这些说明干旱胁迫严重影响叶片与环境的气体交换和CO2同化作用。
2.2.3干旱胁迫对叶片胞间CO2的影响在1 200 μmol/（m2·s）PAR下，不同干旱处理银杏叶片的CO2浓度（Ci）如图4所示。轻度干旱处理T1的叶片Ci与对照相比变化不大。轻度干旱处理T2的Ci与对照相比明显下降，下降幅度达11.42%。中度干旱处理T3的Ci与对照相比有较小幅度的增加。重度干旱处理T4、T5的Ci与对照相比明显的上升，分别上升10.41%、11.54%。表明中度和重度干旱处理影响了叶片光合结构和光合酶活性，抑制了CO2同化作用。
2.3干旱胁迫对银杏叶片叶绿素荧光特性的影响
2.3.1干旱胁迫对叶片叶绿素荧光动力学曲线的影响银杏叶片经过暗适应后测得的叶绿素荧光动力学曲线形成OJIP 4个特征点位（图5）。与对照相比，干旱处理荧光曲线的OJIP点位荧光强度发生显著变化，说明电子传递受到影响。在O-J点位之间大于对照值，J-P点位之间小于对照值，其变化幅度前者显著大于后者。经过计算[WOK=（Ft-Fo）/（F300μs-Fo）；WOJ=（Ft-Fo）/（Fj-Fo）；Δ=W胁迫-W对照]并绘制ΔWOK（图6-a）和ΔWOJ的曲线（图6-b），证明O-J点位之间存在L点与K点，形成具有O-L-K-J-I-P 6个特征点位的曲线。其L点位出现在80～160 μs时间段内，K点位出现在300 μs左右。曲线的L、K点上升，说明 PSⅡ 反应中心电子供体侧受到伤害。在本试验中，T3的L和K点与对照相比已经显著上升，T4和T5处理则急速上升，说明随干旱处理的加重，PSⅡ供体侧受到的伤害加剧。
2.3.2干旱胁迫对叶片叶绿素荧光参数的影响图7为叶绿素荧光参数雷达分析图，所有参数均是与对照的比值。随着干旱胁迫的加重，初始荧光（Fo）、Fo/Fm、单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）、单位反应中心捕获的光能（TRo/RC）、单位反应中心耗散的能量（DIo/RC）值加速增大，说明PSⅡ反应中心受到影响；最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活力（Fv/Fo）、综合指数（PIabs）、单位截面积电子传递能力（ETo/CSo）值加速减小，说明电子传递受阻。其中，综合指数PIabs对干旱处理的响应比Fv/Fm更加灵敏，说明PIabs能够更快地反映干旱胁迫下光合机构活力的变化。标准化的J-P相和直线F=Fm之间的面积（Sm）的降低反映PSⅡ反应中心的电子受体侧受到伤害的程度。在本试验中，随着土壤干旱胁迫的加重，T3的Sm与对照相比已经显著降低，T4和T5处理则是急剧下降，说明随干旱胁迫的加重，PSⅡ受体侧也受到严重伤害。
3讨论和结论
与对照相比，轻度干旱（土壤田间持水量65%和50%）的银杏叶片相对含水量降低，净光合速率下降，气孔阻力增大，但胞间CO2减少。在干旱胁迫下叶片胞间CO2浓度下降有2个方面的原因，一是由于气孔阻力增大进入叶片内部的CO2数量减少，二是由于光合细胞具有较强的CO2同化能力。因此，在轻度干旱胁迫下，银杏净光合速率下降的主要原因是气孔因素，即由于叶片缺水导致气孔阻力增大减少CO2的供应所致。然而，本试验结果表明，即使在轻度干旱胁迫下，叶片的光反应活性和结构都发生了变化，表示PSⅡ反应
中心活力的指标Fv/Fm和PIabs下降，反映结构变化的指标Fo增大，反映PSⅡ供体侧伤害的曲线L点的K点没有剧烈上升，反映PSⅡ受体侧伤害的Sm也没有剧烈下降。所以，在轻度干旱胁迫下，PSⅡ结构变化对净光合速率的影响仍然有限。因为，一般在光合作用的气孔限制阶段，恢复水分供应后光合作用可以较快地恢复正常。
在中度干旱胁迫（土壤田间持水量35%）和重度干旱胁迫（田间持水量20%和10%）下，银杏叶片净光合速率下降，气孔阻力增大，胞间CO2浓度增大。同时，反应PSⅡ结构变化和伤害的叶绿素参数Fo、L点和K点剧烈上升，Sm剧烈下降。这些结果说明在中、重度干旱胁迫下，光合作用下降的主要原因是非气孔因素，而且光合作用的限制与光反应损伤有关[18-20]。在本试验中，叶绿素荧光动力学曲线中的L点急剧上升，说明反应中心各个单位之间的排列变松散，稳固性下降；K点位的急剧上升说明PSⅡ放氧复合体受到损伤，抑制水的光氧化分解，减少光合电子传递链的电子供应。Sm反映P680受体侧的PQ库大小，在中度与重度干旱胁迫下Sm剧烈下降，可能是由于叶片缺水导致电子传递体QB脱落，使PQ库容量变小，降低光合电子传递的速率。
综上所述，在沈阳地区，在轻度干旱时，银杏叶片光合作用下降主要是气孔因素引起的，光合机构没有受到严重的损伤，而在中、重度干旱胁迫下，叶片光合作用下降是由非气孔因素引起的，伴随着PSⅡ反应中心电子供体侧和受体侧的结构损伤，因此建议及时灌溉。本试验的结果也表明，叶绿素荧光参数是一个理想的、测定简便的反映银杏叶片在干旱胁迫下光合作用伤害的指标。 参考文献：
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关键词：银杏；干旱胁迫；叶片相对含水量；光合特性；叶绿素荧光
中图分类号： S664.301文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0202-04
收稿日期：2016-01-08
基金项目：辽宁省农业科技攻关项目（编号：2014207005）。
作者简介：张斌（1990—），女，辽宁大连人，硕士研究生，主要从事园林植物方向研究。E-mail：[email protected]。
通信作者：周广柱，教授，主要从事园林植物栽培与应用的研究。E-mail：[email protected]。银杏树由于其观赏价值高而被广泛的应用于城市绿化，是城市绿化和景观应用的重要树种。银杏原产于年降水量900～2 000 mm的地区，所以当年降水量在800 mm以上时，生长期一般不需要灌溉。然而，由于城市地面的硬化，留给降水渗入土壤的绿化树池面积过小，导致城市土壤水分严重亏缺。因此，在一些城市，当银杏达到一定规格时，土壤缺水就成为制约树体生长发育和存活的重要因素[1]。在干旱胁迫下，银杏表现的主要症状是提早黄叶和落叶，在严重干旱条件下甚至整株死亡。干旱胁迫可通过气孔阻力增大来降低光合速率[2-4]，还可能通过叶肉细胞及叶绿体结构破坏[5-7]和光系统Ⅱ反应中心失活[8-9]等机制抑制光合作用。干旱胁迫对银杏叶片光合作用的影响与胁迫的强度和持续时间的长短有关[10-12]，还与气温高低和光照强度有关[13-15]。目前辽宁省沈阳市栽植银杏树的街路和广场有50多个，总计16 000多株，也经常遭受干旱胁迫的严重影响。因此，本研究以沈阳地区城市绿化应用较多的银杏为材料，研究本地区温、光条件下干旱胁迫对银杏叶片光合作用的影响，以期为银杏树体培养和水分管理提供理论参考。
1材料与方法
1.1材料
本试验在沈阳农业大学试验基地进行。采用长势一致的3年生银杏苗为试验材料，盆栽培养。栽培基质采用黄土和泥炭混合配制，黄土与泥炭体积配比为7 ∶3。干旱胁迫分为3个处理：（1）轻度干旱组（T1、T2），土壤含水量控制在田间持水量65%和50%；（2）中度干旱组（T3），含水量控制在田间持水量35%；（3）重度干旱组（T4、T5），含水量控制在田间持水量20%和10%。以土壤田间持水量80%为对照组（CK）。
每个处理30盆，每盆装干土3.5 kg，设有托盘。试验在塑料遮雨棚内进行。为消除生长的边际效应，每15 d轮换1次盆钵摆放位置。通过自然蒸散方式降低盆土含水量，当降至试验要求的范围时，即采用单盆逐一称重法测定盆内土壤的失水量。试验期间，每天称重1次，时间为早晨08：00，之后补水至所设水分梯度含水量。
1.2测定指标及方法
1.2.1叶片相对含水量的测定干旱胁迫45 d，从每个处理中选取上层健康完整、长势接近的叶片，剪下后称鲜质量，然后将叶片放入装有蒸馏水的烧杯中，黑暗处放置12 h后称饱和质量，在80 ℃烘箱中烘干至恒质量，称量干质量，每个处理3次重复。依据公式（鲜质量-干质量）/（饱和质量-干质量）×100%计算相对含水量（RWC）。
1.2.2光合参数的测定干旱胁迫45 d，每个处理随机选取5株，每株选取3张健康完整功能叶采用0GFS-3000便携式光合测定仪测定光响应曲线，用便携式植物效能仪（Handy PEA）测定叶绿素荧光曲线并计算荧光参数。于09：00—11：30之间测定，每张叶片重复3次，取平均值。光合参数测定时，叶室温度为25 ℃，相对湿度为（60±5）%，CO2浓度为（390±10）μmol/mol，光合有效辐射强度为1 200 μmol/（m2·s），光响应曲线测定光合有效辐射强度分别设为1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、20 μmol/（m2·s）。
1.3数据处理
采用Excel 2003进行数据整理，用SPSS 17软件进行数据分析。
2结果与分析
2.1干旱胁迫对银杏叶片相对含水量（RWC）的影响
叶片相对含水量代表植物叶片维持水分含量的能力。在干旱胁迫下，叶片相对含水量越高，对干旱的适应能力就越强[16]。如图1所示，随着干旱胁迫的加重，银杏叶片相对含水量加速下降。干旱处理的银杏叶片相对含水量与对照处理相比差异显著（P<0.05）；其中T1与T2处理差异不显著，说明在该土壤水分范围内银杏叶片通过渗透调节等机制可以维持较高的RWC；T3、T4、T5之间差异显著，说明在严重干旱胁迫下，土壤含水量较小幅度的降低都对叶片RWC产生较大的影响。
2.2干旱胁迫对银杏幼苗叶片光合参数的影响
2.2.1干旱胁迫对叶片净光合速率（Pn）的影响图2-a可见，与对照相比，干旱处理的银杏叶片光合作用的饱和光强降低。在饱和光强下，T1的最大净光合速率与对照相比显著降低，T2、T3、T4和T5极显著降低。其中T3、T4和T5净光合速率只有对照的67.48%、43.40%和39.86%。而且，随着光照的增强，干旱处理叶片净利用光能增加幅度都低于对照。这些结果说明轻度干旱胁迫就已经显著影响银杏叶片的光合作用。 当光合有效辐射（PAR）<200 μmol/（m2·s）时，各处理Pn值呈线性增加，其斜率代表叶片将光能转换成化学能的效率，称为光量子效率（AQY）[17]。本试验5种干旱处理下的银杏叶片AQY如图2-b所示，其大小为T1>CK>T2>T3>T4>T5。除轻度干旱处理的T1外，其他处理的光量子利用效率都低于对照。
2.2.2干旱胁迫对叶片气孔导度的影响在1 200 μmol/（m2·s）PAR下，不同干旱处理银杏叶片的气孔导度如图3所示。除轻度干旱处理T1外，其他处理的叶片气孔导度与对照处理相比差异显著（P<0.05）。对照叶片的气孔导度（Gs）较大，为73.90 mmol/（m2·s），随干旱胁迫的加重，叶片Gs加速下降，T5处理Gs下降幅度最大。其中T3、T4和T5气孔导度只有对照的57.70%、29.86%和25.38%，这些说明干旱胁迫严重影响叶片与环境的气体交换和CO2同化作用。
2.2.3干旱胁迫对叶片胞间CO2的影响在1 200 μmol/（m2·s）PAR下，不同干旱处理银杏叶片的CO2浓度（Ci）如图4所示。轻度干旱处理T1的叶片Ci与对照相比变化不大。轻度干旱处理T2的Ci与对照相比明显下降，下降幅度达11.42%。中度干旱处理T3的Ci与对照相比有较小幅度的增加。重度干旱处理T4、T5的Ci与对照相比明显的上升，分别上升10.41%、11.54%。表明中度和重度干旱处理影响了叶片光合结构和光合酶活性，抑制了CO2同化作用。
2.3干旱胁迫对银杏叶片叶绿素荧光特性的影响
2.3.1干旱胁迫对叶片叶绿素荧光动力学曲线的影响银杏叶片经过暗适应后测得的叶绿素荧光动力学曲线形成OJIP 4个特征点位（图5）。与对照相比，干旱处理荧光曲线的OJIP点位荧光强度发生显著变化，说明电子传递受到影响。在O-J点位之间大于对照值，J-P点位之间小于对照值，其变化幅度前者显著大于后者。经过计算[WOK=（Ft-Fo）/（F300μs-Fo）；WOJ=（Ft-Fo）/（Fj-Fo）；Δ=W胁迫-W对照]并绘制ΔWOK（图6-a）和ΔWOJ的曲线（图6-b），证明O-J点位之间存在L点与K点，形成具有O-L-K-J-I-P 6个特征点位的曲线。其L点位出现在80～160 μs时间段内，K点位出现在300 μs左右。曲线的L、K点上升，说明 PSⅡ 反应中心电子供体侧受到伤害。在本试验中，T3的L和K点与对照相比已经显著上升，T4和T5处理则急速上升，说明随干旱处理的加重，PSⅡ供体侧受到的伤害加剧。
2.3.2干旱胁迫对叶片叶绿素荧光参数的影响图7为叶绿素荧光参数雷达分析图，所有参数均是与对照的比值。随着干旱胁迫的加重，初始荧光（Fo）、Fo/Fm、单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）、单位反应中心捕获的光能（TRo/RC）、单位反应中心耗散的能量（DIo/RC）值加速增大，说明PSⅡ反应中心受到影响；最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活力（Fv/Fo）、综合指数（PIabs）、单位截面积电子传递能力（ETo/CSo）值加速减小，说明电子传递受阻。其中，综合指数PIabs对干旱处理的响应比Fv/Fm更加灵敏，说明PIabs能够更快地反映干旱胁迫下光合机构活力的变化。标准化的J-P相和直线F=Fm之间的面积（Sm）的降低反映PSⅡ反应中心的电子受体侧受到伤害的程度。在本试验中，随着土壤干旱胁迫的加重，T3的Sm与对照相比已经显著降低，T4和T5处理则是急剧下降，说明随干旱胁迫的加重，PSⅡ受体侧也受到严重伤害。
3讨论和结论
与对照相比，轻度干旱（土壤田间持水量65%和50%）的银杏叶片相对含水量降低，净光合速率下降，气孔阻力增大，但胞间CO2减少。在干旱胁迫下叶片胞间CO2浓度下降有2个方面的原因，一是由于气孔阻力增大进入叶片内部的CO2数量减少，二是由于光合细胞具有较强的CO2同化能力。因此，在轻度干旱胁迫下，银杏净光合速率下降的主要原因是气孔因素，即由于叶片缺水导致气孔阻力增大减少CO2的供应所致。然而，本试验结果表明，即使在轻度干旱胁迫下，叶片的光反应活性和结构都发生了变化，表示PSⅡ反应
中心活力的指标Fv/Fm和PIabs下降，反映结构变化的指标Fo增大，反映PSⅡ供体侧伤害的曲线L点的K点没有剧烈上升，反映PSⅡ受体侧伤害的Sm也没有剧烈下降。所以，在轻度干旱胁迫下，PSⅡ结构变化对净光合速率的影响仍然有限。因为，一般在光合作用的气孔限制阶段，恢复水分供应后光合作用可以较快地恢复正常。
在中度干旱胁迫（土壤田间持水量35%）和重度干旱胁迫（田间持水量20%和10%）下，银杏叶片净光合速率下降，气孔阻力增大，胞间CO2浓度增大。同时，反应PSⅡ结构变化和伤害的叶绿素参数Fo、L点和K点剧烈上升，Sm剧烈下降。这些结果说明在中、重度干旱胁迫下，光合作用下降的主要原因是非气孔因素，而且光合作用的限制与光反应损伤有关[18-20]。在本试验中，叶绿素荧光动力学曲线中的L点急剧上升，说明反应中心各个单位之间的排列变松散，稳固性下降；K点位的急剧上升说明PSⅡ放氧复合体受到损伤，抑制水的光氧化分解，减少光合电子传递链的电子供应。Sm反映P680受体侧的PQ库大小，在中度与重度干旱胁迫下Sm剧烈下降，可能是由于叶片缺水导致电子传递体QB脱落，使PQ库容量变小，降低光合电子传递的速率。
综上所述，在沈阳地区，在轻度干旱时，银杏叶片光合作用下降主要是气孔因素引起的，光合机构没有受到严重的损伤，而在中、重度干旱胁迫下，叶片光合作用下降是由非气孔因素引起的，伴随着PSⅡ反应中心电子供体侧和受体侧的结构损伤，因此建议及时灌溉。本试验的结果也表明，叶绿素荧光参数是一个理想的、测定简便的反映银杏叶片在干旱胁迫下光合作用伤害的指标。 参考文献：
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