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摘 要：为研究光合作用与花生产量及产量相关农艺性状的关系，为下一步培育高产高光效品种打下基础，对12个不同花生品种（系）成熟期叶片的光合作用相关指标以及主要农艺性状进行调查，分析光合作用与各农艺性状的相关性，结果表明：2012B12与2012B33在株型以及平均单产方面都表现较好。2012A17的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和气孔导度（C）都为最高，2012A18次之，2012A43最低，但在细胞间CO2浓度（InTCO2）方面各品种（系）并无显著差异。总分枝、有效分枝和荚果数与蒸腾速率和气孔导度呈显著正相关。花生平均单产也与净光合速率、蒸腾速率和气孔导度呈极显著正相关。可见，培育高产高光效品种可着重从这几方面进行。
关键词： 花生品种；光合作用；农艺性状；产量
中图分类号：S565.2 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.06.020
Abstract： The related indicators of photosynthesis and agronomic characters of 12 peanut cultivars were investigated； the correlation between photosynthetic characters and agronomic characters was studied in this paper. The subject is to research the relationship between photosynthesis and agronomic characters and lay a foundation for the breeding of high photosynthetic efficiency. The results showed that the performance about plant type and average yield of 2012B12 and 2012B33 is relatively good. 2012A17 had the highest net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （E） and stomata conductance（C）， 2012A18 took second place， 2012A43 was the lowest. But Intercellar CO2 concentration （InTCO2） has no significant difference among these peanut cultivars. The total number of branches， the number of effective branches， the number of pod were significantly correlated with E and C. The average yield is significantly and positively correlated with Pn， E and C. It is suggested to pay attention to these features in breeding work.
Key words：peanut variety；photosynthesis characters；agronomic characters；yield
花生是我国重要的油料作物之一，提高花生单产是育种工作的永恒主题。作物光合作用能力直接影响作物的收获指数，作物产量主要依赖于光合速率，但依赖的程度受体内的生理过程和环境因素的影响[1]。近年来，有关水稻、小麦、大豆、苜蓿、黄瓜、白菜等[2-7]作物光合特性的研究已有很多。在大豆高光效育种初期，杜维广等[1]认为仅注重提高单叶光合速率，而忽视理想株型的建立，对于产量的促进作用并不是很大。刘永惠等[8]对山东、河北、辽宁、江苏、四川、广东等 9个省 （自治区 ） 190份花生品种主要农艺性状的鉴定与评价，为花生育种研究工作和种质资源创新提供了借鉴，但对花生品种的光合特性与农艺性状的关系鲜见报道。本研究以 12份花生品种（系）为供试材料，旨在对其进行光合特性和农艺性状分析的基础上，对光合作用和各性状之间的相关性进行分析，以期为发掘高光效优良品系，研制新品种的配套栽培技术等奠定理论基础。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试花生品种为2013年春品比圃12个不同花生品种（系），供试品种按常规方法种植和管理。
1.2 试验方法
试验于2013年在广东省农科院农业现代化科技示范区试验基地进行。试验基地位于广州市白云区钟落潭镇。
1.2.1 光合测定 试验于2013年7月花生成熟期进行，每个品种（系）选3株生长一致的植株第三节位的功能叶片进行光合作用测定。利用美国CID公司生产的CI-340便携式光合测定系统测定其净光合速率 （ Pn， μmol·m-2·s-1 ），蒸腾速率（E，mmol·m-2·s-1），气孔导度（C，mmol·m-2·s-1），细胞间CO2浓度（InTCO2，mmol·mol-1）等指标，每片叶片读取数字3次，取9次结果采用IBM spss statistics 19进行统计分析。
1.2.2 农艺性状调查及数据分析 性状调查参照姜慧芳等[9]编写的《花生种质资源描述规范和数据标准》进行。于花生荚果成熟期每个品种（系）取5株进行室内考种，调查性状包括主茎高、第一对侧枝长、总分枝数、有效分枝数、青叶数、荚果数和产量。
1.3 统计分析 所采集的数据用 Excel 2003、IBM spss statistics 19软件进行处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同品种（系）花生的光合作用
对不同品种在成熟期第三节位功能叶片的净光合速率 （ Pn， μmol·m-2·s-1 ），蒸腾速率（E，mmol·m-2·s-1），气孔导度（C，mmol·m-2·s-1），细胞间CO2浓度（InTCO2，mmol·mol-1）等指标进行系统地检测，结果表明：各品种间的光合特性存在较大差异。由图1可以看出，净光合速率最大为2012A17，它与2012A18，2012B29无显著差异，而与剩余其它品种差异显著，其中2012A43最小，2012A523次之，2012A43与2012A523无显著差异；蒸腾速率最大为2012A18，它与2012A17无明显差异，二者皆与剩余其它品种差异显著，其中2012A43最小，2013A523次之，2012A43与2013A523差异显著。气孔导度最大为2012A17，2012A18次之，二者皆与其它品种差异显著，其中2012A43最小，2013A523次之，2012A43与2013A523无显著差异。细胞间CO2浓度在各品系间无显著差异。
2.2 不同品种（系）花生的农艺性状分析
不同品种主要农艺性状的调查结果显示：不同品种在主茎高、第一对侧枝长、总分枝数、有效分枝数、青叶数、荚果数和产量等性状上存在较大的差异。由表1可知，主茎长最大为2012A43，与2012A17、2012A35、2012B01、2012B12、2013A523、2012B33显著差异，其中2012B33最小；第一侧枝长最大为2012B29，与2012A43、2012A35、2012A82、2012B12，2012B33显著差异，其中2012B33最小；总分枝最大为2012A17，最小为品2012B51，但无显著差异；有效分枝最大为2012A18，最小为2012B29，但无显著差异；荚果数最大为2012A17，与2012A43、2012A35、2012A82、2012B01、2012B29、2012B48、2012B51差异显著，其中最小为2012A43；青叶数最大为2012A43，与2012A17、2012A18、2012A35、2012A82、2012B01、2012B12、2012B29差异显著，其中最小为2012B12；产量2012A17最大，与2012A43、2012A35、2012A82、2012B01、2013A523、2012B51差异显著，其中最小为2012A43。通过这些比较可以得出，2012B12与2012B33在株型，包括主茎高、第一侧枝长、总分枝数、有效分枝数、荚果数和青叶数等方面都表现较好，平均单产虽不是最高，但与最高无显著差异。
2.3 光合作用与农艺性状之间的相关性分析
光合作用相关因子与各农艺性状的相关性分析结果（表2）表明，蒸腾速率与花生品种的总分枝数、有效分枝数、荚果数呈显著正相关，而与青叶数呈显著相关。气孔导度与花生品种的总分枝数和有效分枝数呈显著正相关，与荚果数极显著正相关。而净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度都与花生平均单产显著正相关。可见，总分枝数、有效分枝数、荚果数以及青叶数都会影响花生植株的蒸腾速率，而净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度三者在促进花生产量方面有重要作用。
3 结论与讨论
农艺性状在花生的品种改良中有着重要的意义，为花生新品种的选育提供了有效的科学依据。由于高产是育种的首要目标，因此要把与产量相关的农艺性状放在首位。一般认为花生的理想株型是：直立，株高相对较低，总分枝数10个以下，有效分枝7～8条，成熟时能保持一定青叶数[10]。在本次研究的12个花生品种（系）中，2012B12、2012B33的株高相对较低，总分枝和有效分枝均在7条左右，无效分枝少，虽在荚果数与产量上不是最高，但与最高值无显著差异，表现较好。
本次对12个花生品种（系）成熟期光合作用的研究表明：不同花生品种（系）间，在净光合速率、蒸腾速率和气孔导度上存在着明显的差异，在细胞间CO2的含量上并无太大差异。盛宝龙等[11]对不同类型梨品种光合特性的比较，刘玉华等[12]对旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的比较都表明不同的品种（系）间的净光合速率会表现出很大差异。光合作用相关因子与农艺性状之间的相关性的分析表明：净光合速率、蒸腾速率和气孔导度与花生的平均单产成极显著的正相关。光合作用为作物生长提供物质和能量，是形成作物产量的决定性因素，张洁等[13]认为番茄植株光合生产能力的降低，同化产物供应不足，会导致植株坐果率降低，最终使产量显著下降。蒸腾作用是光合作用所需水分的动力来源，气孔又是水分和CO2的进出通道[14]。陈温福等[15]研究发现气孔密度与气体扩散导度和净光合速率之间呈极显著正相关，釉稻品种较高的其光合速率主要来自其大的气孔密度和低的气孔扩散阻力。赵姝丽等[16]等也发现气孔导度与光合速率呈极显著正相关。可见，蒸腾速率与气孔导度是作物产量的间接影响因素。
本次研究结果显示，花生平均单产与光合作用相关指标呈显著正相关，可见光合效率在一定程度上决定着花生的产量，但在生产实践中有些品系光合效率虽相对较高，但其产量却不尽人意，原因不仅包括品种自身的生长状况、抗病能力，还包括光合产物的累积与分配。花生是一种地下结实作物，荚果发育所需要的光合产物需要地上营养器官不断运送到地下才能使其不断充实饱满。在植株生长中后期，一些品种由于枝叶茂盛，产生的光合产物大部分用来维持营养器官的生长，使得大量光合产物不能运往结实器官中，造成产量偏低。可见，选育高产高光效花生品种应着眼于光合效率以及品种的整体株型两个方面。
参考文献：
[1] 杜维广，张桂茹，满为群，等.大豆光合作用与产量关系的研究[J].大豆科学， 1999，18（2）：154-159. [2] 刘广银.水稻不同基本苗群体经济产量直接形成期叶片光合速率与物质积累初步研究[D].重庆：西南大学，2011.
[3] 郭天财， 王之杰，王永华.不同穗型小麦品种旗叶光合作用日变化的研究[J].西北植物学报， 2002，22（ 3）：554-560.
[4] 杜维广，王育民，谭克辉.大豆品种（系）间光合活性的差异及其与产量的关系[J].作物学报， 1982，8（2）：131-135.
[5] 王春丽，海江波，田建华，等.油菜终花后角果和叶片光合对籽粒产量和品质的影响[J].西北植物学报， 2014，34（8）：120-126.
[6] 王永健，张海英，张峰.低温弱光对不同黄瓜品种幼苗光合作用的影响[J].园艺学报， 2001，28 （3）：30-23.
[7] 黄俊， 郭世荣， 吴震，等. 6个不结球白菜品种光合作用特性的研究[J]. 西北植物学报，2006，26（6）： 1 183-1 189.
[8] 刘永惠，焦庆清，谢吉先，等.不同地区花生品种主要农艺性状的鉴定与评价[J].金陵科技学院学报， 2011， 27（1）：34-38.
[9] 姜慧芳，段乃雄.花生种质资源描述规范和数据标准 [M].北京：中国农业出版社， 2005.
[10] 孙大荣.花生育种学[M].北京：中国农业出版社，1998.
[11] 盛宝龙，常有宏，姜卫兵，等.不同类型梨品种光合特性的比较[J].果树学报， 2007，24（6）：742-746.
[12] 刘玉华，贾志宽，史纪安，等.旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化[J].生态学报， 2006，26（5）：1 468-1 477.
[13] 张洁，李天来，徐晶.昼间亚高温处理时期对日光温室番茄光合作用与产量的影响[J].农业工程学报， 2008， 24（3）：193-197.
[14] 崔兴国.植物蒸腾作用与光合作用的关系[J].衡水师专学报，2002，4（3）：55-56.
[15] 陈温福，徐正进，张龙步，等.水稻叶片气孔密度与气体扩散阻力和净光合速率关系的比较研究[J]. 中国水稻科学， 1990， 4（4）：163-168.
[16] 赵姝丽，李睿，徐正进.籼粳交RILs剑叶气孔与光合特性的初步研究[J]. 华北农学报，2010，25（6）：194-197.
关键词： 花生品种；光合作用；农艺性状；产量
中图分类号：S565.2 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.06.020
Abstract： The related indicators of photosynthesis and agronomic characters of 12 peanut cultivars were investigated； the correlation between photosynthetic characters and agronomic characters was studied in this paper. The subject is to research the relationship between photosynthesis and agronomic characters and lay a foundation for the breeding of high photosynthetic efficiency. The results showed that the performance about plant type and average yield of 2012B12 and 2012B33 is relatively good. 2012A17 had the highest net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （E） and stomata conductance（C）， 2012A18 took second place， 2012A43 was the lowest. But Intercellar CO2 concentration （InTCO2） has no significant difference among these peanut cultivars. The total number of branches， the number of effective branches， the number of pod were significantly correlated with E and C. The average yield is significantly and positively correlated with Pn， E and C. It is suggested to pay attention to these features in breeding work.
Key words：peanut variety；photosynthesis characters；agronomic characters；yield
花生是我国重要的油料作物之一，提高花生单产是育种工作的永恒主题。作物光合作用能力直接影响作物的收获指数，作物产量主要依赖于光合速率，但依赖的程度受体内的生理过程和环境因素的影响[1]。近年来，有关水稻、小麦、大豆、苜蓿、黄瓜、白菜等[2-7]作物光合特性的研究已有很多。在大豆高光效育种初期，杜维广等[1]认为仅注重提高单叶光合速率，而忽视理想株型的建立，对于产量的促进作用并不是很大。刘永惠等[8]对山东、河北、辽宁、江苏、四川、广东等 9个省 （自治区 ） 190份花生品种主要农艺性状的鉴定与评价，为花生育种研究工作和种质资源创新提供了借鉴，但对花生品种的光合特性与农艺性状的关系鲜见报道。本研究以 12份花生品种（系）为供试材料，旨在对其进行光合特性和农艺性状分析的基础上，对光合作用和各性状之间的相关性进行分析，以期为发掘高光效优良品系，研制新品种的配套栽培技术等奠定理论基础。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试花生品种为2013年春品比圃12个不同花生品种（系），供试品种按常规方法种植和管理。
1.2 试验方法
试验于2013年在广东省农科院农业现代化科技示范区试验基地进行。试验基地位于广州市白云区钟落潭镇。
1.2.1 光合测定 试验于2013年7月花生成熟期进行，每个品种（系）选3株生长一致的植株第三节位的功能叶片进行光合作用测定。利用美国CID公司生产的CI-340便携式光合测定系统测定其净光合速率 （ Pn， μmol·m-2·s-1 ），蒸腾速率（E，mmol·m-2·s-1），气孔导度（C，mmol·m-2·s-1），细胞间CO2浓度（InTCO2，mmol·mol-1）等指标，每片叶片读取数字3次，取9次结果采用IBM spss statistics 19进行统计分析。
1.2.2 农艺性状调查及数据分析 性状调查参照姜慧芳等[9]编写的《花生种质资源描述规范和数据标准》进行。于花生荚果成熟期每个品种（系）取5株进行室内考种，调查性状包括主茎高、第一对侧枝长、总分枝数、有效分枝数、青叶数、荚果数和产量。
1.3 统计分析 所采集的数据用 Excel 2003、IBM spss statistics 19软件进行处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同品种（系）花生的光合作用
对不同品种在成熟期第三节位功能叶片的净光合速率 （ Pn， μmol·m-2·s-1 ），蒸腾速率（E，mmol·m-2·s-1），气孔导度（C，mmol·m-2·s-1），细胞间CO2浓度（InTCO2，mmol·mol-1）等指标进行系统地检测，结果表明：各品种间的光合特性存在较大差异。由图1可以看出，净光合速率最大为2012A17，它与2012A18，2012B29无显著差异，而与剩余其它品种差异显著，其中2012A43最小，2012A523次之，2012A43与2012A523无显著差异；蒸腾速率最大为2012A18，它与2012A17无明显差异，二者皆与剩余其它品种差异显著，其中2012A43最小，2013A523次之，2012A43与2013A523差异显著。气孔导度最大为2012A17，2012A18次之，二者皆与其它品种差异显著，其中2012A43最小，2013A523次之，2012A43与2013A523无显著差异。细胞间CO2浓度在各品系间无显著差异。
2.2 不同品种（系）花生的农艺性状分析
不同品种主要农艺性状的调查结果显示：不同品种在主茎高、第一对侧枝长、总分枝数、有效分枝数、青叶数、荚果数和产量等性状上存在较大的差异。由表1可知，主茎长最大为2012A43，与2012A17、2012A35、2012B01、2012B12、2013A523、2012B33显著差异，其中2012B33最小；第一侧枝长最大为2012B29，与2012A43、2012A35、2012A82、2012B12，2012B33显著差异，其中2012B33最小；总分枝最大为2012A17，最小为品2012B51，但无显著差异；有效分枝最大为2012A18，最小为2012B29，但无显著差异；荚果数最大为2012A17，与2012A43、2012A35、2012A82、2012B01、2012B29、2012B48、2012B51差异显著，其中最小为2012A43；青叶数最大为2012A43，与2012A17、2012A18、2012A35、2012A82、2012B01、2012B12、2012B29差异显著，其中最小为2012B12；产量2012A17最大，与2012A43、2012A35、2012A82、2012B01、2013A523、2012B51差异显著，其中最小为2012A43。通过这些比较可以得出，2012B12与2012B33在株型，包括主茎高、第一侧枝长、总分枝数、有效分枝数、荚果数和青叶数等方面都表现较好，平均单产虽不是最高，但与最高无显著差异。
2.3 光合作用与农艺性状之间的相关性分析
光合作用相关因子与各农艺性状的相关性分析结果（表2）表明，蒸腾速率与花生品种的总分枝数、有效分枝数、荚果数呈显著正相关，而与青叶数呈显著相关。气孔导度与花生品种的总分枝数和有效分枝数呈显著正相关，与荚果数极显著正相关。而净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度都与花生平均单产显著正相关。可见，总分枝数、有效分枝数、荚果数以及青叶数都会影响花生植株的蒸腾速率，而净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度三者在促进花生产量方面有重要作用。
3 结论与讨论
农艺性状在花生的品种改良中有着重要的意义，为花生新品种的选育提供了有效的科学依据。由于高产是育种的首要目标，因此要把与产量相关的农艺性状放在首位。一般认为花生的理想株型是：直立，株高相对较低，总分枝数10个以下，有效分枝7～8条，成熟时能保持一定青叶数[10]。在本次研究的12个花生品种（系）中，2012B12、2012B33的株高相对较低，总分枝和有效分枝均在7条左右，无效分枝少，虽在荚果数与产量上不是最高，但与最高值无显著差异，表现较好。
本次对12个花生品种（系）成熟期光合作用的研究表明：不同花生品种（系）间，在净光合速率、蒸腾速率和气孔导度上存在着明显的差异，在细胞间CO2的含量上并无太大差异。盛宝龙等[11]对不同类型梨品种光合特性的比较，刘玉华等[12]对旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的比较都表明不同的品种（系）间的净光合速率会表现出很大差异。光合作用相关因子与农艺性状之间的相关性的分析表明：净光合速率、蒸腾速率和气孔导度与花生的平均单产成极显著的正相关。光合作用为作物生长提供物质和能量，是形成作物产量的决定性因素，张洁等[13]认为番茄植株光合生产能力的降低，同化产物供应不足，会导致植株坐果率降低，最终使产量显著下降。蒸腾作用是光合作用所需水分的动力来源，气孔又是水分和CO2的进出通道[14]。陈温福等[15]研究发现气孔密度与气体扩散导度和净光合速率之间呈极显著正相关，釉稻品种较高的其光合速率主要来自其大的气孔密度和低的气孔扩散阻力。赵姝丽等[16]等也发现气孔导度与光合速率呈极显著正相关。可见，蒸腾速率与气孔导度是作物产量的间接影响因素。
本次研究结果显示，花生平均单产与光合作用相关指标呈显著正相关，可见光合效率在一定程度上决定着花生的产量，但在生产实践中有些品系光合效率虽相对较高，但其产量却不尽人意，原因不仅包括品种自身的生长状况、抗病能力，还包括光合产物的累积与分配。花生是一种地下结实作物，荚果发育所需要的光合产物需要地上营养器官不断运送到地下才能使其不断充实饱满。在植株生长中后期，一些品种由于枝叶茂盛，产生的光合产物大部分用来维持营养器官的生长，使得大量光合产物不能运往结实器官中，造成产量偏低。可见，选育高产高光效花生品种应着眼于光合效率以及品种的整体株型两个方面。
参考文献：
[1] 杜维广，张桂茹，满为群，等.大豆光合作用与产量关系的研究[J].大豆科学， 1999，18（2）：154-159. [2] 刘广银.水稻不同基本苗群体经济产量直接形成期叶片光合速率与物质积累初步研究[D].重庆：西南大学，2011.
[3] 郭天财， 王之杰，王永华.不同穗型小麦品种旗叶光合作用日变化的研究[J].西北植物学报， 2002，22（ 3）：554-560.
[4] 杜维广，王育民，谭克辉.大豆品种（系）间光合活性的差异及其与产量的关系[J].作物学报， 1982，8（2）：131-135.
[5] 王春丽，海江波，田建华，等.油菜终花后角果和叶片光合对籽粒产量和品质的影响[J].西北植物学报， 2014，34（8）：120-126.
[6] 王永健，张海英，张峰.低温弱光对不同黄瓜品种幼苗光合作用的影响[J].园艺学报， 2001，28 （3）：30-23.
[7] 黄俊， 郭世荣， 吴震，等. 6个不结球白菜品种光合作用特性的研究[J]. 西北植物学报，2006，26（6）： 1 183-1 189.
[8] 刘永惠，焦庆清，谢吉先，等.不同地区花生品种主要农艺性状的鉴定与评价[J].金陵科技学院学报， 2011， 27（1）：34-38.
[9] 姜慧芳，段乃雄.花生种质资源描述规范和数据标准 [M].北京：中国农业出版社， 2005.
[10] 孙大荣.花生育种学[M].北京：中国农业出版社，1998.
[11] 盛宝龙，常有宏，姜卫兵，等.不同类型梨品种光合特性的比较[J].果树学报， 2007，24（6）：742-746.
[12] 刘玉华，贾志宽，史纪安，等.旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化[J].生态学报， 2006，26（5）：1 468-1 477.
[13] 张洁，李天来，徐晶.昼间亚高温处理时期对日光温室番茄光合作用与产量的影响[J].农业工程学报， 2008， 24（3）：193-197.
[14] 崔兴国.植物蒸腾作用与光合作用的关系[J].衡水师专学报，2002，4（3）：55-56.
[15] 陈温福，徐正进，张龙步，等.水稻叶片气孔密度与气体扩散阻力和净光合速率关系的比较研究[J]. 中国水稻科学， 1990， 4（4）：163-168.
[16] 赵姝丽，李睿，徐正进.籼粳交RILs剑叶气孔与光合特性的初步研究[J]. 华北农学报，2010，25（6）：194-197.