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摘 要 为挖掘利用野生苦瓜优良有利基因，开展苦瓜种质创新，利用野生型小苦瓜M041530和栽培苦瓜高代自交系CY013杂交分离，分析其主要经济性状的分离特点。结果表明：单株产量、结果数、果实纵径、横径、肉厚及单瓜质量等6个经济性状的平均值在F1和F2 代均介于双亲之间，其中单株产量和结果数偏向于大值亲本，且在F2出现超亲分离；其他4个性状则偏向于小值亲本；相关分析表明，6个性状的表型相关与遗传相关大小和方向基本一致；对F2 代果色性状分离的初步观察显示其呈现数量遗传分离的特征。
关键词 野生苦瓜；经济性状；杂交分离
中图分类号 S642.5 文献标识码 A
Abstract Main economic traits of F1 and F2 populations derived from a wild pint-sized bitter gourd‘M041530’ and a high generation inbred lines‘CY013’were analysed. The results showed that the average value of fruit yield per plant， fruit number per plant， fruit length， fruit diameter， fruit pericarp thickness， and single fruit quality were between the two parents， while fruit yield and fruit number per plant biased in favor of large values of the parents. Correlation analysis showed that the phenotypic correlation consisted with genetic correlation of the six traits. Preliminary separation investigation of F2 fruit color traits indicated that fruit color appeared to be a quantitative trait.
Key words Wild bitter gourd；Economic trait；Hybrid separation
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.005
苦瓜（Momordica charantia）是华南地区重要的优势特色蔬菜之一，其风味独特，营养丰富，具有较高的营养价值和食疗保健作用，越来越受市场和消费者的喜爱；随着其栽培面积的不断扩大，其种质创新和新品种选育研究也越来越受到重视。由于栽培苦瓜遗传基础狭窄，资源创新和新品种选育难以取得突破。野生资源遗传基础广泛，蕴藏的优异基因非常丰富，已在水稻[1]、大豆[2]等作物的利用上取得了重要成果。野生苦瓜也具有多种优良特性，符合育种目标的需要，如龙卫平等[3]研究认为野生苦瓜对白粉病和枯萎病的抗性达到高抗甚至免疫，耐热性、耐寒性远强于栽培种；罗海玲等[4]研究结果表明野生苦瓜枯萎病抗性好、光合速率高，具有增产抗病潜力；庄东红等[5]田间观察发现野生苦瓜抗病、抗虫性强。因此，充分挖掘利用野生苦瓜优良有利基因，将会对苦瓜育种起到极大促进作用。但由于野生苦瓜具有果实偏小，果实顶端尖状突起明显等不良经济性状，可能会对其有效利用产生不利影响。因此，研究野生苦瓜杂交分离的主要经济性状表现，对有效利用野生苦瓜资源有着重要意义，目前尚未见该方面的研究报道。本研究利用野生苦瓜资源与栽培苦瓜人工杂交分离，以期探索利用野生资源创新苦瓜种质资源的可行性。
1 材料与方法
1.1 材料
亲本材料分别为来自泰国的野生型小苦瓜M041530（P1）和栽培苦瓜高代自交系CY013（P2），二者主要经济性状差异明显（表1）。
1.2 方法
1.2.1 杂交试验与大田种植 2004年春季利用P1为母本，P2为父本配组杂交获得F1杂交种子；同年秋季，播种F1，开花期对F1进行人工夹花自交授粉并按单株留种，获得F2代种子。2005年春季种植P1、P2、F1各10株及149株来源于同一单株的F2群体。以上材料均种植在广东省农科院白云实验基地。
1.2.2 性状调查 调查性状分别为单株产量、单株结果数、果实纵径、果实横径、果肉厚和单果质量等6个经济性状，其中单株产量和单株结果数的调查从第1次收获开始，逐次记录各单株产量、瓜条数至最后一次采收。单果质量、果实纵径、果实横径及果肉厚4个性状的调查均在商品成熟时对每株第2和第3个果实进行调查，取二者平均值进行统计分析。各性状表型值的测量和记载参照向长萍等[6]和广东省苦瓜区域试验标准。
2 结果与分析
2.1 表型调查及遗传相关分析
由表1可以看出，双亲性状差别极为明显，其中P2的单株产量明显高于P1，果实纵径、横径、肉厚及单瓜质量等果实性状表现值也明显大于P1，但P1的结果数则明显比P2多。F1的6个经济性状均介于双亲之间（表1，图1），其中单株产量偏向于亲本P2，结果数偏向于亲本P1，果实纵径、横径、肉厚及单瓜质量等果实性状则偏向于亲本P1。
除去死苗及生长不正常的植株，用于试验的F2群体为120株。调查结果显示，F2的6个经济性状群体平均值也均介于双亲之间，且表现趋势同F1一致（表1）；但除结果数比F1减少外，其余5个性状则均比F1有所提高；有些植株单株产量、单株结果数、果肉厚3个性状出现超亲分离，而果实纵径、横径、单瓜质量3个性状未表现出超亲分离现象。6个经济性状中，单株结果数的变异系数最大（0.41），其次为单株产量（0.39），再次为单瓜质量（0.30），而其余3个果实性状则相对较低。 由表2表型及遗传相关分析可知，6个经济性状在群体中均表现出不同程度的极显著相关，且表型相关与遗传相关大小和方向基本一致；单株产量与4个果实性状呈极显著正相关，其中遗传相关的大小依次为果实纵径>单瓜质量>果实横径>果肉厚，而与单株结果数呈极显著负相关（rg=-0.631**）；单株结果数与果实纵径、单瓜质量、果实横径、果肉厚等4个果实性状呈极显著负相关，其中与单瓜质量的负相关最大（rg=-0.650**），表明同时提高结果数和改良果实性状是困难的；4个果实性状间均呈极显著正相关，说明同时改良果实的这4个性状是可行的。
2.2 果色分离
对果色在F2群体中分离的情况进行观察发现：在120株F2群体中，果色性状分离剧烈，从深绿到纯白等不同深浅颜色均可出现；根据果实果色分离深浅表现，其分离出现的果色大致可划分为深绿、绿、灰绿、浅绿、灰白、绿白、纯白等类型，各类型间并无明显的界限，呈连续的变化，表现为数量性状的特征（图2）。120株F2群体中，深绿色果实植株数为15株；纯白色植株数为7株；绿色果实植株数最多，达54株；其次为灰绿，21株；浅绿次之，19株；绿白和灰白最少，分别为3株和1株。
3 讨论与结论
丰产性是苦瓜新品种选育的基本性状，野生苦瓜虽然结果数多，但由于果实偏小，故单株产量明显低于栽培苦瓜（表1）。本研究结果显示：杂交F1及F2均表现出单株产量偏向于野生型亲本的现象，而果实性状则偏向于栽培型亲本，表明利用野生苦瓜资源改良丰产性的效果可能比果实性状相对容易；同时在F2的个别植株中单株产量出现超亲分离，表明利用野生苦瓜资源改良丰产性也是可行的。在后续的回交转育研究发现，利用较少的回交转育代数即可取得较明显效果。
作物杂种优势是各种农艺性状相互作用的结果，各性状间存在着不同程度的相关，因而对一个性状的选择势必影响到另一个性状的遗传效果。因此，了解各主要农艺性状间的相关性，有助于提高选择效果和对种质资源的正确评价等。本研究中调查的6个经济性状在群体中表现出不同程度的极显著相关（表2），且表型相关与遗传相关大小和方向基本一致，表明通过表型选择，即可达到较好选择效果。
本研究结果表明，野生苦瓜杂交分离后代，其单株产量与单株结果数呈极显著负相关（rg=-0.631**），这与栽培苦瓜表现出的结果数和单株产量呈极显著正相关[7]是不一致的；单株结果数同时也与果实纵径、单瓜质量、果实横径、果肉厚等4个果实性状呈极显著负相关，其中与单瓜质量的负相关最大（rg=-0.650**），表明利用野生苦瓜资源较难同时提高结果数和改良果实性状特别是果实大小。因此，在其杂交或回交后代选择平衡结果数和果实大小是资源创新的关键，建议用大果类型做杂交或轮回亲本为宜。
苦瓜果色是苦瓜重要的品质性状之一，本研究所用2个亲本材料均为绿色，其中野生苦瓜为深绿，栽培苦瓜为浅绿，其杂交F1果色偏向浅绿，但其F2代果色性状分离剧烈，从纯白到深绿皆有出现，呈现数量性状分离特征。本课题组研究人员在利用野生苦瓜与大顶苦瓜杂交分离的F2代也表现出同样的现象，表明苦瓜果色的遗传是复杂的，应该是受多基因影响且可能存在互作效应，这也与苦瓜种质资源表现出的果色多样性是一致的：苦瓜种质资源按果色可大致分为绿色、浅绿、绿白、白色等类型，但各类型间并无明显界限。胡开林等[8]研究认为，苦瓜果实绿色与白色受一对核基因控制，绿色对白色为显性，这可能与其所用试验材料及果色划分标准有关。
利用野生苦瓜杂交分离其果型、果色分离均很丰富，可利用目标类型与其回交，获得抗性强等优异资源材料。目前，本课题组利用油瓜类型、大顶苦瓜类型开展的杂交转育工作均取得了良好进展，特别是在白粉病抗性、耐热性提高及果色等方面的改良均获得较理想的株系。
参考文献
[1] 江青贵， 李风铃， 肖 炜，等. 野生稻种质资源在水稻育种中的利用[J]. 杂交水稻， 2006， 21（4）： 7-10.
[2] 齐 宁， 林 红， 魏淑红，等. 利用野生大豆资源创新优质抗病大豆新种质[J]. 植物遗传资源学报， 2005， 6（2）： 200-203.
[3] 龙卫平， 李育军， 卢文佳，等. 国外引进野生苦瓜资源的性状调查研究[J]. 长江蔬菜， 2009（14）： 29-30.
[4] 罗海玲， 蒋义平， 黄玉辉，等. 野生苦瓜与栽培苦瓜的生物学性状和光合特性比较[J]. 南方农业学报， 2012， 43（12）： 2 009-2 014.
[5] 庄东红， 宋娟娟， 叶君营， 等. 一种野生苦瓜的部分形态特征、营养成分和染色体核型[J]. 热带作物学报， 2005， 26（3）： 39-42.
[6] 向长萍， 谢 军， 聂启军， 等. 23个苦瓜品种（系）农艺性状的主成分分析[J]. 华中农业大学学报， 2001， 20（4）： 378-381.
[7] 张长远， 罗少波， 罗剑宁，等. 苦瓜主要农艺性状的相关及通径分析[J]. 中国蔬菜， 2002（3）： 11.
[8] 胡开林， 付群梅， 汪国平，等. 苦瓜果色遗传的初步研究[J]. 中国蔬菜， 2002（6）： 11-12
关键词 野生苦瓜；经济性状；杂交分离
中图分类号 S642.5 文献标识码 A
Abstract Main economic traits of F1 and F2 populations derived from a wild pint-sized bitter gourd‘M041530’ and a high generation inbred lines‘CY013’were analysed. The results showed that the average value of fruit yield per plant， fruit number per plant， fruit length， fruit diameter， fruit pericarp thickness， and single fruit quality were between the two parents， while fruit yield and fruit number per plant biased in favor of large values of the parents. Correlation analysis showed that the phenotypic correlation consisted with genetic correlation of the six traits. Preliminary separation investigation of F2 fruit color traits indicated that fruit color appeared to be a quantitative trait.
Key words Wild bitter gourd；Economic trait；Hybrid separation
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.005
苦瓜（Momordica charantia）是华南地区重要的优势特色蔬菜之一，其风味独特，营养丰富，具有较高的营养价值和食疗保健作用，越来越受市场和消费者的喜爱；随着其栽培面积的不断扩大，其种质创新和新品种选育研究也越来越受到重视。由于栽培苦瓜遗传基础狭窄，资源创新和新品种选育难以取得突破。野生资源遗传基础广泛，蕴藏的优异基因非常丰富，已在水稻[1]、大豆[2]等作物的利用上取得了重要成果。野生苦瓜也具有多种优良特性，符合育种目标的需要，如龙卫平等[3]研究认为野生苦瓜对白粉病和枯萎病的抗性达到高抗甚至免疫，耐热性、耐寒性远强于栽培种；罗海玲等[4]研究结果表明野生苦瓜枯萎病抗性好、光合速率高，具有增产抗病潜力；庄东红等[5]田间观察发现野生苦瓜抗病、抗虫性强。因此，充分挖掘利用野生苦瓜优良有利基因，将会对苦瓜育种起到极大促进作用。但由于野生苦瓜具有果实偏小，果实顶端尖状突起明显等不良经济性状，可能会对其有效利用产生不利影响。因此，研究野生苦瓜杂交分离的主要经济性状表现，对有效利用野生苦瓜资源有着重要意义，目前尚未见该方面的研究报道。本研究利用野生苦瓜资源与栽培苦瓜人工杂交分离，以期探索利用野生资源创新苦瓜种质资源的可行性。
1 材料与方法
1.1 材料
亲本材料分别为来自泰国的野生型小苦瓜M041530（P1）和栽培苦瓜高代自交系CY013（P2），二者主要经济性状差异明显（表1）。
1.2 方法
1.2.1 杂交试验与大田种植 2004年春季利用P1为母本，P2为父本配组杂交获得F1杂交种子；同年秋季，播种F1，开花期对F1进行人工夹花自交授粉并按单株留种，获得F2代种子。2005年春季种植P1、P2、F1各10株及149株来源于同一单株的F2群体。以上材料均种植在广东省农科院白云实验基地。
1.2.2 性状调查 调查性状分别为单株产量、单株结果数、果实纵径、果实横径、果肉厚和单果质量等6个经济性状，其中单株产量和单株结果数的调查从第1次收获开始，逐次记录各单株产量、瓜条数至最后一次采收。单果质量、果实纵径、果实横径及果肉厚4个性状的调查均在商品成熟时对每株第2和第3个果实进行调查，取二者平均值进行统计分析。各性状表型值的测量和记载参照向长萍等[6]和广东省苦瓜区域试验标准。
2 结果与分析
2.1 表型调查及遗传相关分析
由表1可以看出，双亲性状差别极为明显，其中P2的单株产量明显高于P1，果实纵径、横径、肉厚及单瓜质量等果实性状表现值也明显大于P1，但P1的结果数则明显比P2多。F1的6个经济性状均介于双亲之间（表1，图1），其中单株产量偏向于亲本P2，结果数偏向于亲本P1，果实纵径、横径、肉厚及单瓜质量等果实性状则偏向于亲本P1。
除去死苗及生长不正常的植株，用于试验的F2群体为120株。调查结果显示，F2的6个经济性状群体平均值也均介于双亲之间，且表现趋势同F1一致（表1）；但除结果数比F1减少外，其余5个性状则均比F1有所提高；有些植株单株产量、单株结果数、果肉厚3个性状出现超亲分离，而果实纵径、横径、单瓜质量3个性状未表现出超亲分离现象。6个经济性状中，单株结果数的变异系数最大（0.41），其次为单株产量（0.39），再次为单瓜质量（0.30），而其余3个果实性状则相对较低。 由表2表型及遗传相关分析可知，6个经济性状在群体中均表现出不同程度的极显著相关，且表型相关与遗传相关大小和方向基本一致；单株产量与4个果实性状呈极显著正相关，其中遗传相关的大小依次为果实纵径>单瓜质量>果实横径>果肉厚，而与单株结果数呈极显著负相关（rg=-0.631**）；单株结果数与果实纵径、单瓜质量、果实横径、果肉厚等4个果实性状呈极显著负相关，其中与单瓜质量的负相关最大（rg=-0.650**），表明同时提高结果数和改良果实性状是困难的；4个果实性状间均呈极显著正相关，说明同时改良果实的这4个性状是可行的。
2.2 果色分离
对果色在F2群体中分离的情况进行观察发现：在120株F2群体中，果色性状分离剧烈，从深绿到纯白等不同深浅颜色均可出现；根据果实果色分离深浅表现，其分离出现的果色大致可划分为深绿、绿、灰绿、浅绿、灰白、绿白、纯白等类型，各类型间并无明显的界限，呈连续的变化，表现为数量性状的特征（图2）。120株F2群体中，深绿色果实植株数为15株；纯白色植株数为7株；绿色果实植株数最多，达54株；其次为灰绿，21株；浅绿次之，19株；绿白和灰白最少，分别为3株和1株。
3 讨论与结论
丰产性是苦瓜新品种选育的基本性状，野生苦瓜虽然结果数多，但由于果实偏小，故单株产量明显低于栽培苦瓜（表1）。本研究结果显示：杂交F1及F2均表现出单株产量偏向于野生型亲本的现象，而果实性状则偏向于栽培型亲本，表明利用野生苦瓜资源改良丰产性的效果可能比果实性状相对容易；同时在F2的个别植株中单株产量出现超亲分离，表明利用野生苦瓜资源改良丰产性也是可行的。在后续的回交转育研究发现，利用较少的回交转育代数即可取得较明显效果。
作物杂种优势是各种农艺性状相互作用的结果，各性状间存在着不同程度的相关，因而对一个性状的选择势必影响到另一个性状的遗传效果。因此，了解各主要农艺性状间的相关性，有助于提高选择效果和对种质资源的正确评价等。本研究中调查的6个经济性状在群体中表现出不同程度的极显著相关（表2），且表型相关与遗传相关大小和方向基本一致，表明通过表型选择，即可达到较好选择效果。
本研究结果表明，野生苦瓜杂交分离后代，其单株产量与单株结果数呈极显著负相关（rg=-0.631**），这与栽培苦瓜表现出的结果数和单株产量呈极显著正相关[7]是不一致的；单株结果数同时也与果实纵径、单瓜质量、果实横径、果肉厚等4个果实性状呈极显著负相关，其中与单瓜质量的负相关最大（rg=-0.650**），表明利用野生苦瓜资源较难同时提高结果数和改良果实性状特别是果实大小。因此，在其杂交或回交后代选择平衡结果数和果实大小是资源创新的关键，建议用大果类型做杂交或轮回亲本为宜。
苦瓜果色是苦瓜重要的品质性状之一，本研究所用2个亲本材料均为绿色，其中野生苦瓜为深绿，栽培苦瓜为浅绿，其杂交F1果色偏向浅绿，但其F2代果色性状分离剧烈，从纯白到深绿皆有出现，呈现数量性状分离特征。本课题组研究人员在利用野生苦瓜与大顶苦瓜杂交分离的F2代也表现出同样的现象，表明苦瓜果色的遗传是复杂的，应该是受多基因影响且可能存在互作效应，这也与苦瓜种质资源表现出的果色多样性是一致的：苦瓜种质资源按果色可大致分为绿色、浅绿、绿白、白色等类型，但各类型间并无明显界限。胡开林等[8]研究认为，苦瓜果实绿色与白色受一对核基因控制，绿色对白色为显性，这可能与其所用试验材料及果色划分标准有关。
利用野生苦瓜杂交分离其果型、果色分离均很丰富，可利用目标类型与其回交，获得抗性强等优异资源材料。目前，本课题组利用油瓜类型、大顶苦瓜类型开展的杂交转育工作均取得了良好进展，特别是在白粉病抗性、耐热性提高及果色等方面的改良均获得较理想的株系。
参考文献
[1] 江青贵， 李风铃， 肖 炜，等. 野生稻种质资源在水稻育种中的利用[J]. 杂交水稻， 2006， 21（4）： 7-10.
[2] 齐 宁， 林 红， 魏淑红，等. 利用野生大豆资源创新优质抗病大豆新种质[J]. 植物遗传资源学报， 2005， 6（2）： 200-203.
[3] 龙卫平， 李育军， 卢文佳，等. 国外引进野生苦瓜资源的性状调查研究[J]. 长江蔬菜， 2009（14）： 29-30.
[4] 罗海玲， 蒋义平， 黄玉辉，等. 野生苦瓜与栽培苦瓜的生物学性状和光合特性比较[J]. 南方农业学报， 2012， 43（12）： 2 009-2 014.
[5] 庄东红， 宋娟娟， 叶君营， 等. 一种野生苦瓜的部分形态特征、营养成分和染色体核型[J]. 热带作物学报， 2005， 26（3）： 39-42.
[6] 向长萍， 谢 军， 聂启军， 等. 23个苦瓜品种（系）农艺性状的主成分分析[J]. 华中农业大学学报， 2001， 20（4）： 378-381.
[7] 张长远， 罗少波， 罗剑宁，等. 苦瓜主要农艺性状的相关及通径分析[J]. 中国蔬菜， 2002（3）： 11.
[8] 胡开林， 付群梅， 汪国平，等. 苦瓜果色遗传的初步研究[J]. 中国蔬菜， 2002（6）： 11-12