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摘要： 原簇毛黄耆亚属的部分种类从黄耆属中分出，在此基础上恢复了膨果豆属，由此也产生了许多新组合。其中，新组合蒺藜叶膨果豆包含了原蒺藜叶黄耆和甘青黄耆。为验证该分类处理的合理性，该文统计分析了蒺藜叶黄耆和甘青黄耆在果实形态上的差异，同时比较了二者的地理分布式样。结果表明：甘青黄耆和蒺藜叶黄耆之间存在着明显区别，甘青黄耆种级的分类学地位应予以保留，新组合为甘青膨果豆[Phyllolobium tangutica （Batalin）Y. Kang & M. L. Zhang]。
关键词： 分类学， 形态学， 黄耆属， 蒺藜叶膨果豆， 甘青膨果豆， 新组合
中图分类号： Q949.751.9文献标识码： A文章编号： 10003142（2017）02022504
Abstract： Twenty combinations have been made for genus Phyllolobium when those species of subgenus Pogonophace were separated from Astragalus （Leguminosae）. The former A. tribulifolius and A. tanguticus were included within the same combination Phyllolobium tribulifolium （Bunge） M. L. Zhang & Podlech. Based on the analyses of morphological characters and their distribution patterns， Astragalus tanguticus could be clearly distinguished from A. tribulifolius. Therefore， a new combination was made for this former Astragalus species as Phyllolobium tangutica （Batalin）Y. Kang & M. L. Zhang.
Key words： taxonomy， morphology， Astragalus， Phyllolobium tribulifolium， P. tangutica， new combination
膨果豆屬（Phyllolobium）作为豆科的一个属名是Fischer（1818）根据背扁膨果豆（P. chinense）建立的。Bunge（1868，1869）认为，背扁膨果豆（P. chinense）应该是豆科黄耆属的成员，把该种描述为背扁黄耆（Astragalus complanatus），并将其作为黄耆属（Astragalus）簇毛黄耆亚属（Pogonophace）的模式种。簇毛黄耆亚属的特征是花柱上部具有直立的毛被，这种具直立毛被的花柱可被归入一种叫做花粉刷的结构，而花粉刷是鱼鳔槐亚族与黄耆亚族区别的关键特征（Kang et al， 2004， 2009）。分子系统学的研究也表明，一部分簇毛黄耆亚属的成员显示了与鱼鳔槐亚族更近的亲缘关系（Kang et al， 2003； Zhang et al，2009，2012）。因此，这部分簇毛黄耆亚属的种类从黄耆属中分离出来独立为属，以膨果豆属（Phyllolobium）为这一类群的属名 （Zhang & Podlech， 2006； Xu et al， 2010）。
膨果豆属能得到上述形态学和分子系统学证据的支持，本文作者也认同其分类学地位。但原簇毛黄耆亚属的个别成员，在膨果豆属（Phyllolobium）恢复时，其种的分类学地位没有得到承认。如甘青黄耆（Astragalus tanguticus），就被作为蒺藜叶黄耆（A.tribulifolius）的异名，归入到蒺藜叶膨果豆（Phyllolobium tribulifolium）当中。本文从形态与地理分布上探讨原甘青黄耆和蒺藜叶黄耆的区别，以为甘青黄耆的分类处理提供更充分的证据。
1材料与方法
本文查阅了下列植物标本馆的馆藏标本：中国科学院植物研究所标本馆（PE），中国科学院西北高原生物研究所标本馆（HNWP），中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆（XJBI），中国科学院成都生物研究所标本馆（CDBI），中国科学院武汉植物园标本馆（HIB），中国科学院华南植物园标本馆（IBSC），西北农林科技大学植物标本馆（WUK），复旦大学药学院药用植物标本馆（SHMU）。蒺藜叶黄耆共98份，其中有果实标本30份，测得果实长度和宽度数据97对；甘青黄耆共286份，其中有果实标本13份，测得果实长度和宽度数据46对（通讯作者可提供原始数据）。
使用Excel对甘青黄耆和蒺藜叶黄耆果实长度和宽度的平均值，标准差，方差，置信区间（95%和99%）进行计算（各项数据见表1）；检验二者在果实长度和宽度上方差是否齐性，再检验二者果实长度和宽度的均值是否存在显著性差异；利用Excel做蒺藜叶黄耆和甘青黄耆果实长度和宽度数据的散点图（图1）。根据馆藏标本采集记录比较蒺藜叶黄耆和甘青黄耆的地理分布。
2结果与分析
蒺藜叶黄耆荚果长度的95%和99%置信区间分别为12.99～14.00 mm和12.83～14.16 mm，均满足《中国植物志》（傅坤俊，1993） 所标荚果长度范围11～15 mm，蒺藜叶黄耆荚果宽度的95%和99%置信区间分别为5.72～6.12 mm和5.65～6.18 mm，与《中国植物志》（傅坤俊，1993）所标荚果宽度范围5～6 mm基本一致。
甘青黄耆荚果长度的95%和99%置信区间分别为6.52～6.96 mm和6.44～7.03 mm，略短于《中国植物志》（傅坤俊，1993）所标范围7～8 mm，甘青黄耆荚果宽度的95%和99%的置信区间分别为3.54～3.76和3.45～3.82 mm，略窄于《中国植物志》（傅坤俊，1993）所标宽度范围4～4.5 mm。 蒺藜叶黄耆和甘青黄耆果实长度的F检验（双样本方差分析）显示，P值为4.61×1015，远远小于0.05，据此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆果实长度的方差具有显著性差异，即方差非齐性，再进行二者果实长度的t检验（双样本方差非齐性），单尾和双尾P值分别为4.15×10-50和8.30×10-50，远远小于0.05，因此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆在果实长度上具有显著性差异。
蒺藜叶黄耆和甘青黄耆果实宽度的F检验（双样本方差分析）显示，P值为4.03×10-8，远远小于0.05，据此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆果实长度的方差具有显著性差异，即方差非齐性，再进行二者果实长度的t检验（双样本方差非齐性），单尾和双尾P值分别为7.65×10-39和1.53×10-38，远远小于0.05，因此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆在果实宽度上具有显著性差异。
在地理分布上，蒺藜叶黄耆局限分布于西藏，甘青黄耆分布于甘肃、青海和四川，二者在分布区上完全不重叠。地理分布和果实形态的散点图（图1）均显示，蒺藜叶黄耆和甘青黄耆可以明显分为两个群体。
3讨论与结论
Wenninger（1991）在对黄耆属植物的修订中，首次将甘青黄耆处理为蒺藜叶黄耆的异名。需要指出的是，Wenninger（1991）所观察的标本非常有限，其中仅有3份标本是甘青黄耆。《中国植物志》（傅坤俊，1993）没有采纳Wenninger的分类处理，保留了甘青黄耆种的分类学地位，其和蒺藜叶黄耆分别属于双小苞系（ser. Bibracteolati K. T. Fu）和无小苞系[ser. Ebracteolati （simps.） K. T. Fu]，主要区别为花萼外有无小苞片。恢复膨果豆属（Phyllolobium）（Zhang & Podlech， 2006）和英文版中國植物志（Xu et al，2010）的作者虽然都将甘青黄耆处理为蒺藜叶黄耆的异名，但都未对二者的形态学做详细的分析。
本文的研究表明，蒺藜叶黄耆和甘青黄耆在果实形态上存在显著的区别，地理分布上不重叠。在本文的研究过程中，我们还确认了《中国植物志》（傅坤俊，1993）所列举的二者在叶片上的差别也是十分稳定的，甘青黄耆小叶先端圆形或稍截形，微缺；蒺藜叶黄耆小叶先端尖。如果甘青黄耆和蒺藜叶黄耆是同一个物种，二者在分子序列上也应该表现出密切的关系。但相关的分子系统学的研究（Zhang et al，2009，2012）表明，二者在分子系统树上并不能聚为单系类群。因此分子系统学的研究不能支持二者具有十分密切的关系。
综上所述，甘青黄耆与蒺藜叶黄耆在叶片、花萼外小苞片、果实外部形态特征、分子序列和地理分布上均存在明显区别，在膨果豆属中应给予甘青黄耆种的分类学地位，因此将甘青黄耆新组合为甘青膨果豆。
甘青膨果豆
Phyllolobium tangutica（Batalin） Y. Kang & M. L. Zhang， comb. nov.
Astragalus tanguticus Batalin in Acta Hort. Peterop. 11： 485. 1891. Type： China， Gansu： mountain pasture near to the river， Myndanscha， 29 May， 1890， G. GrumGrshimailo （K）.
致谢感谢以下各标本馆在查阅标本过程中提供的便利：中国科学院植物研究所标本馆（PE），中国科学院西北高原生物研究所标本馆（HNWP），中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆（XJBI），中国科学院成都生物研究所标本馆（CDBI），中国科学院武汉植物园标本馆（HIB），中国科学院华南植物园标本馆（IBSC），西北农林科技大学植物标本馆（WUK），复旦大学药学院药用植物标本馆（SHMU）；感谢审稿专家对本文提出的宝贵意见。
参考文献：
BUNGE A，1868. Generis Astragali species Gerontogeae [J]. Mém Acad Imp Sci Saint Pétersbourg， 11： 1-140.
BUNGE A，1869. Generis Astragali species Gerontogeae. Pars Altera： Specierum enumeration [J]. Mém Acad Imp Sci Saint Pétersbourg，15 （1）： 1-254.
FISHER FB，1818. Phyllolobium chinense [M]//Halae： Renger：Sprengel C. Novi Proventus： 33.
FU KT，1993. Astragalus L. [M]//FU KT. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing： Science Press： 42（1）： 78-349. [傅坤俊，1993. 黄耆属[M]//傅坤俊.中国植物志. 北京：科学出版社：42（1）： 78-349.]
KANG Y，ZHANG ML，CHEN ZD， 2003. A preliminary phylogenetic study of the subgenus Pogonophace （Astragalus） in China based on ITS sequence data [J]. Acta Bot Sin， 45： 140-145.
KANG Y，ZHANG ML， 2004. Study of pollen brush in selected species of Astragalus subgenus Pogonophace Bunge （Leguminosae） [J]. Plant Syst Evol， 249： 1-8. KANG Y，ZHANG ML， 2009. Pollen brush of Astragalus L. subgenus Pogonophace Bunge （Leguminosae） and its systematic significance [J]. Plant Syst Evol， 280： 167-174.
WENNINGER J，1991. Revision von Astragalus L. sect. Chlorostachys Bunge， sect. Phyllolobium Bunge und sect. Skythropos Simpson （Leguminosae） [J]. Mitte der Bot Staatssammlung München， 30：1-196.
XU LR， ZHANG ML， Podlech D， 2010. Phyllolobium Fischer [M]//WU ZY， RAVEN PH， HONG DY . Flora of China. Beijing： Science Press； St. Louis： Missouri Botanical Garden Press： 10： 322-328.
ZHANG ML，PODLECH D. 2006. Revision of the genus Phyllolobium Fisch. （LeguminosaePapilionoideae）. Feddes Repert， 117（1-2）： 41-64.
ZHANG ML，KANG Y，ZHOU L， et al，2009. Phylogenetic origin of Phyllolobium with a further implication for diversification of Astragalus in China [J]. J Integr Plant Biol， 51： 889-899.
ZHANG ML， KANG Y， ZHONG Y，et al，2012. Intense uplift of the qinghaitibetan plateau triggered rapid diversification of phyllolobium （leguminosae） in the late Cenozoic [J]. Plant Ecol Divers， 5（4）： 491-499.
关键词： 分类学， 形态学， 黄耆属， 蒺藜叶膨果豆， 甘青膨果豆， 新组合
中图分类号： Q949.751.9文献标识码： A文章编号： 10003142（2017）02022504
Abstract： Twenty combinations have been made for genus Phyllolobium when those species of subgenus Pogonophace were separated from Astragalus （Leguminosae）. The former A. tribulifolius and A. tanguticus were included within the same combination Phyllolobium tribulifolium （Bunge） M. L. Zhang & Podlech. Based on the analyses of morphological characters and their distribution patterns， Astragalus tanguticus could be clearly distinguished from A. tribulifolius. Therefore， a new combination was made for this former Astragalus species as Phyllolobium tangutica （Batalin）Y. Kang & M. L. Zhang.
Key words： taxonomy， morphology， Astragalus， Phyllolobium tribulifolium， P. tangutica， new combination
膨果豆屬（Phyllolobium）作为豆科的一个属名是Fischer（1818）根据背扁膨果豆（P. chinense）建立的。Bunge（1868，1869）认为，背扁膨果豆（P. chinense）应该是豆科黄耆属的成员，把该种描述为背扁黄耆（Astragalus complanatus），并将其作为黄耆属（Astragalus）簇毛黄耆亚属（Pogonophace）的模式种。簇毛黄耆亚属的特征是花柱上部具有直立的毛被，这种具直立毛被的花柱可被归入一种叫做花粉刷的结构，而花粉刷是鱼鳔槐亚族与黄耆亚族区别的关键特征（Kang et al， 2004， 2009）。分子系统学的研究也表明，一部分簇毛黄耆亚属的成员显示了与鱼鳔槐亚族更近的亲缘关系（Kang et al， 2003； Zhang et al，2009，2012）。因此，这部分簇毛黄耆亚属的种类从黄耆属中分离出来独立为属，以膨果豆属（Phyllolobium）为这一类群的属名 （Zhang & Podlech， 2006； Xu et al， 2010）。
膨果豆属能得到上述形态学和分子系统学证据的支持，本文作者也认同其分类学地位。但原簇毛黄耆亚属的个别成员，在膨果豆属（Phyllolobium）恢复时，其种的分类学地位没有得到承认。如甘青黄耆（Astragalus tanguticus），就被作为蒺藜叶黄耆（A.tribulifolius）的异名，归入到蒺藜叶膨果豆（Phyllolobium tribulifolium）当中。本文从形态与地理分布上探讨原甘青黄耆和蒺藜叶黄耆的区别，以为甘青黄耆的分类处理提供更充分的证据。
1材料与方法
本文查阅了下列植物标本馆的馆藏标本：中国科学院植物研究所标本馆（PE），中国科学院西北高原生物研究所标本馆（HNWP），中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆（XJBI），中国科学院成都生物研究所标本馆（CDBI），中国科学院武汉植物园标本馆（HIB），中国科学院华南植物园标本馆（IBSC），西北农林科技大学植物标本馆（WUK），复旦大学药学院药用植物标本馆（SHMU）。蒺藜叶黄耆共98份，其中有果实标本30份，测得果实长度和宽度数据97对；甘青黄耆共286份，其中有果实标本13份，测得果实长度和宽度数据46对（通讯作者可提供原始数据）。
使用Excel对甘青黄耆和蒺藜叶黄耆果实长度和宽度的平均值，标准差，方差，置信区间（95%和99%）进行计算（各项数据见表1）；检验二者在果实长度和宽度上方差是否齐性，再检验二者果实长度和宽度的均值是否存在显著性差异；利用Excel做蒺藜叶黄耆和甘青黄耆果实长度和宽度数据的散点图（图1）。根据馆藏标本采集记录比较蒺藜叶黄耆和甘青黄耆的地理分布。
2结果与分析
蒺藜叶黄耆荚果长度的95%和99%置信区间分别为12.99～14.00 mm和12.83～14.16 mm，均满足《中国植物志》（傅坤俊，1993） 所标荚果长度范围11～15 mm，蒺藜叶黄耆荚果宽度的95%和99%置信区间分别为5.72～6.12 mm和5.65～6.18 mm，与《中国植物志》（傅坤俊，1993）所标荚果宽度范围5～6 mm基本一致。
甘青黄耆荚果长度的95%和99%置信区间分别为6.52～6.96 mm和6.44～7.03 mm，略短于《中国植物志》（傅坤俊，1993）所标范围7～8 mm，甘青黄耆荚果宽度的95%和99%的置信区间分别为3.54～3.76和3.45～3.82 mm，略窄于《中国植物志》（傅坤俊，1993）所标宽度范围4～4.5 mm。 蒺藜叶黄耆和甘青黄耆果实长度的F检验（双样本方差分析）显示，P值为4.61×1015，远远小于0.05，据此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆果实长度的方差具有显著性差异，即方差非齐性，再进行二者果实长度的t检验（双样本方差非齐性），单尾和双尾P值分别为4.15×10-50和8.30×10-50，远远小于0.05，因此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆在果实长度上具有显著性差异。
蒺藜叶黄耆和甘青黄耆果实宽度的F检验（双样本方差分析）显示，P值为4.03×10-8，远远小于0.05，据此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆果实长度的方差具有显著性差异，即方差非齐性，再进行二者果实长度的t检验（双样本方差非齐性），单尾和双尾P值分别为7.65×10-39和1.53×10-38，远远小于0.05，因此认为蒺藜叶黄耆与甘青黄耆在果实宽度上具有显著性差异。
在地理分布上，蒺藜叶黄耆局限分布于西藏，甘青黄耆分布于甘肃、青海和四川，二者在分布区上完全不重叠。地理分布和果实形态的散点图（图1）均显示，蒺藜叶黄耆和甘青黄耆可以明显分为两个群体。
3讨论与结论
Wenninger（1991）在对黄耆属植物的修订中，首次将甘青黄耆处理为蒺藜叶黄耆的异名。需要指出的是，Wenninger（1991）所观察的标本非常有限，其中仅有3份标本是甘青黄耆。《中国植物志》（傅坤俊，1993）没有采纳Wenninger的分类处理，保留了甘青黄耆种的分类学地位，其和蒺藜叶黄耆分别属于双小苞系（ser. Bibracteolati K. T. Fu）和无小苞系[ser. Ebracteolati （simps.） K. T. Fu]，主要区别为花萼外有无小苞片。恢复膨果豆属（Phyllolobium）（Zhang & Podlech， 2006）和英文版中國植物志（Xu et al，2010）的作者虽然都将甘青黄耆处理为蒺藜叶黄耆的异名，但都未对二者的形态学做详细的分析。
本文的研究表明，蒺藜叶黄耆和甘青黄耆在果实形态上存在显著的区别，地理分布上不重叠。在本文的研究过程中，我们还确认了《中国植物志》（傅坤俊，1993）所列举的二者在叶片上的差别也是十分稳定的，甘青黄耆小叶先端圆形或稍截形，微缺；蒺藜叶黄耆小叶先端尖。如果甘青黄耆和蒺藜叶黄耆是同一个物种，二者在分子序列上也应该表现出密切的关系。但相关的分子系统学的研究（Zhang et al，2009，2012）表明，二者在分子系统树上并不能聚为单系类群。因此分子系统学的研究不能支持二者具有十分密切的关系。
综上所述，甘青黄耆与蒺藜叶黄耆在叶片、花萼外小苞片、果实外部形态特征、分子序列和地理分布上均存在明显区别，在膨果豆属中应给予甘青黄耆种的分类学地位，因此将甘青黄耆新组合为甘青膨果豆。
甘青膨果豆
Phyllolobium tangutica（Batalin） Y. Kang & M. L. Zhang， comb. nov.
Astragalus tanguticus Batalin in Acta Hort. Peterop. 11： 485. 1891. Type： China， Gansu： mountain pasture near to the river， Myndanscha， 29 May， 1890， G. GrumGrshimailo （K）.
致谢感谢以下各标本馆在查阅标本过程中提供的便利：中国科学院植物研究所标本馆（PE），中国科学院西北高原生物研究所标本馆（HNWP），中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆（XJBI），中国科学院成都生物研究所标本馆（CDBI），中国科学院武汉植物园标本馆（HIB），中国科学院华南植物园标本馆（IBSC），西北农林科技大学植物标本馆（WUK），复旦大学药学院药用植物标本馆（SHMU）；感谢审稿专家对本文提出的宝贵意见。
参考文献：
BUNGE A，1868. Generis Astragali species Gerontogeae [J]. Mém Acad Imp Sci Saint Pétersbourg， 11： 1-140.
BUNGE A，1869. Generis Astragali species Gerontogeae. Pars Altera： Specierum enumeration [J]. Mém Acad Imp Sci Saint Pétersbourg，15 （1）： 1-254.
FISHER FB，1818. Phyllolobium chinense [M]//Halae： Renger：Sprengel C. Novi Proventus： 33.
FU KT，1993. Astragalus L. [M]//FU KT. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing： Science Press： 42（1）： 78-349. [傅坤俊，1993. 黄耆属[M]//傅坤俊.中国植物志. 北京：科学出版社：42（1）： 78-349.]
KANG Y，ZHANG ML，CHEN ZD， 2003. A preliminary phylogenetic study of the subgenus Pogonophace （Astragalus） in China based on ITS sequence data [J]. Acta Bot Sin， 45： 140-145.
KANG Y，ZHANG ML， 2004. Study of pollen brush in selected species of Astragalus subgenus Pogonophace Bunge （Leguminosae） [J]. Plant Syst Evol， 249： 1-8. KANG Y，ZHANG ML， 2009. Pollen brush of Astragalus L. subgenus Pogonophace Bunge （Leguminosae） and its systematic significance [J]. Plant Syst Evol， 280： 167-174.
WENNINGER J，1991. Revision von Astragalus L. sect. Chlorostachys Bunge， sect. Phyllolobium Bunge und sect. Skythropos Simpson （Leguminosae） [J]. Mitte der Bot Staatssammlung München， 30：1-196.
XU LR， ZHANG ML， Podlech D， 2010. Phyllolobium Fischer [M]//WU ZY， RAVEN PH， HONG DY . Flora of China. Beijing： Science Press； St. Louis： Missouri Botanical Garden Press： 10： 322-328.
ZHANG ML，PODLECH D. 2006. Revision of the genus Phyllolobium Fisch. （LeguminosaePapilionoideae）. Feddes Repert， 117（1-2）： 41-64.
ZHANG ML，KANG Y，ZHOU L， et al，2009. Phylogenetic origin of Phyllolobium with a further implication for diversification of Astragalus in China [J]. J Integr Plant Biol， 51： 889-899.
ZHANG ML， KANG Y， ZHONG Y，et al，2012. Intense uplift of the qinghaitibetan plateau triggered rapid diversification of phyllolobium （leguminosae） in the late Cenozoic [J]. Plant Ecol Divers， 5（4）： 491-499.