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摘 要 采取均匀度指数、物种多样性指数及丰富度指数研究了山西省泽州自然群落区的植物群落物种多样性，分析了物种多样性与群落类型、群落结构、环境因子之间的关系。结果显示：各群丛的均匀度指数、多样性指数和物种丰富度指数是有所差别的，主要影响因素为物理环境因素，如坡体朝向、坡度和土壤类型等，群落组成、群落结构及人类活动的干扰。其中，海拔是影响植物群落物种多样性的重要环境因素之一。
关键词 植物群落；物种多样性；泽州自然保护区
中图分类号：Q948 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.17.047
物种水平的生物多样性既能够反映出生境中生物群落中的物种的分布及物种的丰富度，也能够反映出环境因子与群落之间的关系。所以，经常使用物种多样性来表征群落及生态系统的特征：结构类型、发展阶段、稳定性、差异性、组织水平及其生产力等[1]。物种多样性对群落的结构、类型及其发展方向产生不同的影响，因此与人类社会的需求及发展有着极为密切的关系。群落生态学中的物种多样性作为保护生态学的基础性研究课题，也是现代生态学的研究热点之一[2-7]。
按照性质可将研究植物群落物种多样性的指数划分为：物种均匀度指数、丰富度指数、生态优势度指数和综合多样性指数[8，9]。因为各种指数之间有很大相关性，本文只选取其中Simpson指数、Simpson均匀度指数、Patrick指数、Pielou指数和Shannon-Wiiner指数来研究山西省泽州县自然保护区的植物群落的物种多样性及其与群落组成、群落结构之间的关系。另外，根据野外调查的实际情况，本文还对环境因素与植物群落的多样性之间的关系进行了分析。
1 样地情况介绍
山西省泽州县的猕猴自然保护区由山西省人民政府批准建立，以国家一级保护动物金钱豹（Panthera pardus）和国家二级保护动物猕猴（Macaca mulatta）及北温带针阔叶混交林的森林生态系统为主要保护对象。保护区位于山西省南端的晋城市泽州县内，地理坐标为北纬35°28′ 18″～35°28′40″，东经112°59′8″～112°58′59″。海拔410～1 160 m。总面积约938 km2。1月的平均气温-2.6 ℃，7月的平均气温24.2 ℃，年平均气温10.4 ℃，大于10 ℃的年积温为2 900 ℃，年平均降水量为573.8 mm，年平均无霜期为192.6 d。
分布区内的成土母质是以石灰岩为主的山地褐壤、褐土及棕壤等土壤类型[10]。
植被呈乔灌草结合的多层分布。乔木群落类型主要的有橿子栎（Quercus baronii）林、油松（Pinus tabulaeformis）林。主要的灌丛植被类型有黄栌（Cotinus coggygria var. pubescens）灌丛、荆条（Vitex negundo var. heterophylla）灌丛、野皂夹（Gleditsia heterophylla）灌丛等。草本植物群落类型有黄背草（Themeda triandra var. japonica）草丛、披针叶苔草（Carex lanceolata）草丛、白羊草（Bothriochloa ischaemum）草丛等。
2 数据的取得
2.1 样方的采集
用样方法进行植物群落的数据采集。选择具有代表性的地段布置样地，记录各个样方所处的环境：坡度、坡向、人为干扰情况、海拔、土壤类型及经纬度等[11，12]。然后，取10 m×10 m的乔木群落作为样方，对乔木进行每木检尺（起测径级≥3 cm），记录群落总盖度、乔木层郁闭度、每一物种的名称、每个种的分盖度、胸径、树高、冠幅、株数；并在每个乔木样方内设置一个4 m×4 m的灌木样方，记录灌木层的盖度、每个物种的分盖度、高度、丛数（或株数）；灌木样方内再设置一个1 m×1 m的草本样方，记录草本层盖度、每个种的分盖度、高度。如此，共得到38个样方，其中共有109个植物物种。频度<5%的物种为偶见种，将这些偶见种剔除之后剩余55个物种（其中乔木8种，灌木19种，草本29种），由此生成38×55的原始数据矩阵图。
2.2 数据的处理
样方中的物种按照乔、灌、草计算其重要值（IV）：
IV乔=（相对频度+相对盖度+相对显著度）×100/3
IV灌=（相对盖度+相对高度）×100/2
IV草=相对盖度×100
2.3 分类和排序
群落分类使用VESPAN软件包中Hill设计的TWINSPAN软件，采用Braak设计的CANOCO软件包标准程序中的DCA软件对群落进行排序。
2.4 物种多样性测度
本文用马克平等[13]所评述的植物群落多样性的测度方法，用以下指数来度量植被的物种多样性。
丰富度指数：
其中S为各样方中的物种总数，N为S个种的全部重要值（或相对盖度）之和，Ni为第i个种的重要值（或相对盖度），用以上各式及S度量各个样方的多样性，然后取其平均值作为各群落的多样性指数。
3 结果与分析
3.1 TWINSPAN分类结果
TWINSPAN的分类结果将38个样方划分为12个组。根据《中国植被》[1]的群落命名原则，并结合野外调查的实际情况及其生态学意义，将12个组做适当的调整合并为10个组，代表10个群丛，其名称及样方归属如下。
Ⅰ：荆条+灰栒子—山蒿+苍术群丛（Ass. Vitex negundo var. Heterophylla+Cotoneaster acutifolius-Artemisia brachyloba +Atractylodes lancea），灌草群从，其中包括样方2、4、10。 Ⅱ：油松+毛梾—黄刺玫+少脉雀梅藤-披针叶苔草群丛（Ass. Pinus tabulaeformis+Cornus walteri—Rosa xanthina+Sageretia paucicostata-Carex lanceolata），乔灌草群丛，其中包括样方5、6、8、9。
Ⅲ：油松+小叶鹅耳栎-毛黄栌+陕西荚蒾-披针叶苔草群丛（Ass. Pinus tabulaeformis+Carpinus turczaninowii var.stipulata―Cotinus coggygria var. Pubescens+Viburnum schensianum―Carex lanceolata），包含样方7、28、29、30。
Ⅳ：油松+白皮松-三裂绣线菊+黄刺玫-披针叶苔草群丛（Ass. Pinus tabulaeformis+Pinus bungeana-Spiraea trilobata+Rosa xanthina -Carex lanceolata），乔灌草群丛，其中包括样方24、25、26、27。
Ⅴ：毛黄栌+三裂绣线菊-硬质早熟禾+披针叶苔草群丛（Ass. Cotinus coggygria var.pubescens+Spiraea trilobata-Poa sphondylodes+Carex lanceolata），灌草群丛，其中包括样方21。
Ⅵ：野皂荚+荆条-披针叶苔草群丛（Ass. Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.heterophylla-Carex lanceolata），灌草群丛，其中包括样方1、16、17、18、20、31、32、33、34、36。
Ⅶ：黄栌+野皂荚-披针叶苔草群丛（Ass. Cotinus coggygria var. pubescens+Gleditsia heterophyll—Carex lanceolata），灌草群丛，其中包括样方19、23。
Ⅷ：橿子栎+侧柏-野皂荚+荆条-冰草群丛（Ass. Quercus baronii+Platycladus orientalis-Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var. heterophylla-Agropyron cristatum），乔灌草群丛，其中包括样方11、12、13、22。
Ⅸ：野皂荚+荆条-披针叶苔草+冰草群丛（Ass. Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var. heterophylla-Carex lanceolata+Agropyron cristatum），灌草群丛，其中包括样方3、35、37、38。
Ⅹ：白羊草群丛（Ass. Bothriochloa ischemum），草本群丛，其中包括样方14、15。
3.2 结果与讨论
3.2.1 物种多样性与群落类型的关系
图1（a）、（b）、（c）分别显示了群丛分类的三种多样性指数的变化曲线。图1显示，R、H’和E的变化趋势表现出相似的走向，所以R、H’和E来描述特征的时候一致性比较好。Esimpson指数在描述物种较单一的群丛10的时候结果相反，但却在描述其他群丛时与E有较好的一致性，这说明当物种丰富度比较小时，用Esimpson指数偏差会比较大，结果不准确。图（c）显示，λ与H’的变化趋势明显不同，这是因为他们表示着不同的生态学意义。λ又称为生态优势度，其描述的生态学意义显示它所反映的是优势种在群落中的位置不同：如果某些优势种在群落中优势度较高，那么λ值也会比较高。图（c）显示了群丛10的λ值最大，这是因为群丛10为分布在干旱的阳坡，群落组成简单，且为草本群落，白羊草作为优势种在群落中盖度优势最为显著。
图1（a）、（b）、（c）显示：群丛3物种的丰富度和均匀度都比较高，因此其多样性即H’值最高。这是由于该群丛为生长良好的油松、小叶鹅耳栎的针阔叶混交林，各层的物种均较为丰富，且物种的均匀程度也高，因此多样性较高。群丛4为油松和白皮松的针叶混交林，其物种的丰富度最高，但其优势种和伴生种的重要值差距较大，整体均匀度较低，所以H’值相对不高。
综上，H’可看作是R和E共同决定的综合多样性指数。所以，依据H’大小将10个群丛排序：群丛3>群丛2>群丛6>群丛4>群丛8>群丛1>群丛9>群丛5>群丛7>群丛10。
3.2.2 群落多样性与外界环境因子的关系
研究发现，虽然环境因子对多样性的影响比较复杂，但海拔不可否认是影响植物群落的物种多样性最为重要的因子之一。因为海拔的变化会使水分、热量、光照强度、温度、湿度、土壤类型及土壤含水量、干扰等因素随之发生变化，因而产生植物群落多样性的变化。
图2（a）、（b）、（c）显示，不同海拔范围内群丛之间的多样性指数变化极为不同，这是由于在这些海拔内群落类型变化较明显，海拔的不同使得物种不同从而群落的多样性也有很大不同。在一定范围内，海拔的逐渐上升引起R、H’也随之上升。这是因为群落类型随海拔的上升从单一的白羊草草丛群落逐渐向更加复杂和丰富的灌丛甚至是乔木群落发展，这使得物种的多样性增加。群丛10是典型的白羊草群丛，位于海拔约550 m的阳坡，其所在环境较为干旱，且海拔低处人为干扰较重，或有牲畜啃食，只有耐旱的冰草、白羊草、苦麦菜等少数草本物种，从而多样性呈现最低值。而群丛2、3、4集中分布于海拔910～1 141 m，由于水分充足、光照适宜、坡度较小、土壤肥沃、且不容易受到人为干扰，所以群落的物种丰富度比较大。
研究显示，物种均匀度并没有受到海拔上升的明显影响，这是由于在一定程度上均匀度指数同物种的数量关系并不是很大。物种数量不变的时，均匀度与生物量在各个群丛内分布的均匀程度关系较大。
参考文献
[1]吴征镒.中国植被[M].北京：科学出版社，1995：514-519.
[2]李旭华，邓永利，张峰，等.山西庞泉沟自然保护区森林群落物种多样性[J].生态学杂志，2013（7）：1667～1673
[3]张丽霞，张峰，上官铁梁.芦芽山植物群落的多样性[J].生物多样性，2000，8（4）：361-369.
[4]张峰，上官铁梁.山西绵山森林植被的多样性分析[J]. 植物生态学报，1998，22（5）：461-46.
[5]Burke A. classification and ordination of plant communities of the Naukluft mountains. Namibia[J].Journal of Vegetation Science，2001（12）：53-60.
[6]张峰，张金屯，张峰.历山自然保护区猪尾沟森林群落植被格局及环境解释[J].生态学报，2003，23（3）：421-427.
[7]郑元润.大青沟森林植物群落物种多样性研究[J].生物多样性，1998，6（3）：191 ～196.
[8]张金屯.植被数量生态方法[M].北京：科学出版社，2004：120-242.
[9]宋永昌.植被生态学[M].上海：华东师范大学出版社，2001.
[10]遆星亮.山西省农业自然资源丛书，十，晋城市卷[M].北京：中国地图出版社，1992：12-13.
[11]高贤明，陈灵芝.北京山区辽东栎（Quercus liaotunensis）群落多样性的研究[J].植物生态学报，1998，22（1）：23-32.
[12]茹文明，张金屯，张峰，等.历山森林群落物种多样性与群落结构研究[J].应用生态学报，2006，17（4）：561-566.
[13]马克平.生物多样性的测度方法：α多样性的测度方法（上）[J].生物多样性，1994，2（3）：162-168.
（责任编辑：赵中正）
关键词 植物群落；物种多样性；泽州自然保护区
中图分类号：Q948 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.17.047
物种水平的生物多样性既能够反映出生境中生物群落中的物种的分布及物种的丰富度，也能够反映出环境因子与群落之间的关系。所以，经常使用物种多样性来表征群落及生态系统的特征：结构类型、发展阶段、稳定性、差异性、组织水平及其生产力等[1]。物种多样性对群落的结构、类型及其发展方向产生不同的影响，因此与人类社会的需求及发展有着极为密切的关系。群落生态学中的物种多样性作为保护生态学的基础性研究课题，也是现代生态学的研究热点之一[2-7]。
按照性质可将研究植物群落物种多样性的指数划分为：物种均匀度指数、丰富度指数、生态优势度指数和综合多样性指数[8，9]。因为各种指数之间有很大相关性，本文只选取其中Simpson指数、Simpson均匀度指数、Patrick指数、Pielou指数和Shannon-Wiiner指数来研究山西省泽州县自然保护区的植物群落的物种多样性及其与群落组成、群落结构之间的关系。另外，根据野外调查的实际情况，本文还对环境因素与植物群落的多样性之间的关系进行了分析。
1 样地情况介绍
山西省泽州县的猕猴自然保护区由山西省人民政府批准建立，以国家一级保护动物金钱豹（Panthera pardus）和国家二级保护动物猕猴（Macaca mulatta）及北温带针阔叶混交林的森林生态系统为主要保护对象。保护区位于山西省南端的晋城市泽州县内，地理坐标为北纬35°28′ 18″～35°28′40″，东经112°59′8″～112°58′59″。海拔410～1 160 m。总面积约938 km2。1月的平均气温-2.6 ℃，7月的平均气温24.2 ℃，年平均气温10.4 ℃，大于10 ℃的年积温为2 900 ℃，年平均降水量为573.8 mm，年平均无霜期为192.6 d。
分布区内的成土母质是以石灰岩为主的山地褐壤、褐土及棕壤等土壤类型[10]。
植被呈乔灌草结合的多层分布。乔木群落类型主要的有橿子栎（Quercus baronii）林、油松（Pinus tabulaeformis）林。主要的灌丛植被类型有黄栌（Cotinus coggygria var. pubescens）灌丛、荆条（Vitex negundo var. heterophylla）灌丛、野皂夹（Gleditsia heterophylla）灌丛等。草本植物群落类型有黄背草（Themeda triandra var. japonica）草丛、披针叶苔草（Carex lanceolata）草丛、白羊草（Bothriochloa ischaemum）草丛等。
2 数据的取得
2.1 样方的采集
用样方法进行植物群落的数据采集。选择具有代表性的地段布置样地，记录各个样方所处的环境：坡度、坡向、人为干扰情况、海拔、土壤类型及经纬度等[11，12]。然后，取10 m×10 m的乔木群落作为样方，对乔木进行每木检尺（起测径级≥3 cm），记录群落总盖度、乔木层郁闭度、每一物种的名称、每个种的分盖度、胸径、树高、冠幅、株数；并在每个乔木样方内设置一个4 m×4 m的灌木样方，记录灌木层的盖度、每个物种的分盖度、高度、丛数（或株数）；灌木样方内再设置一个1 m×1 m的草本样方，记录草本层盖度、每个种的分盖度、高度。如此，共得到38个样方，其中共有109个植物物种。频度<5%的物种为偶见种，将这些偶见种剔除之后剩余55个物种（其中乔木8种，灌木19种，草本29种），由此生成38×55的原始数据矩阵图。
2.2 数据的处理
样方中的物种按照乔、灌、草计算其重要值（IV）：
IV乔=（相对频度+相对盖度+相对显著度）×100/3
IV灌=（相对盖度+相对高度）×100/2
IV草=相对盖度×100
2.3 分类和排序
群落分类使用VESPAN软件包中Hill设计的TWINSPAN软件，采用Braak设计的CANOCO软件包标准程序中的DCA软件对群落进行排序。
2.4 物种多样性测度
本文用马克平等[13]所评述的植物群落多样性的测度方法，用以下指数来度量植被的物种多样性。
丰富度指数：
其中S为各样方中的物种总数，N为S个种的全部重要值（或相对盖度）之和，Ni为第i个种的重要值（或相对盖度），用以上各式及S度量各个样方的多样性，然后取其平均值作为各群落的多样性指数。
3 结果与分析
3.1 TWINSPAN分类结果
TWINSPAN的分类结果将38个样方划分为12个组。根据《中国植被》[1]的群落命名原则，并结合野外调查的实际情况及其生态学意义，将12个组做适当的调整合并为10个组，代表10个群丛，其名称及样方归属如下。
Ⅰ：荆条+灰栒子—山蒿+苍术群丛（Ass. Vitex negundo var. Heterophylla+Cotoneaster acutifolius-Artemisia brachyloba +Atractylodes lancea），灌草群从，其中包括样方2、4、10。 Ⅱ：油松+毛梾—黄刺玫+少脉雀梅藤-披针叶苔草群丛（Ass. Pinus tabulaeformis+Cornus walteri—Rosa xanthina+Sageretia paucicostata-Carex lanceolata），乔灌草群丛，其中包括样方5、6、8、9。
Ⅲ：油松+小叶鹅耳栎-毛黄栌+陕西荚蒾-披针叶苔草群丛（Ass. Pinus tabulaeformis+Carpinus turczaninowii var.stipulata―Cotinus coggygria var. Pubescens+Viburnum schensianum―Carex lanceolata），包含样方7、28、29、30。
Ⅳ：油松+白皮松-三裂绣线菊+黄刺玫-披针叶苔草群丛（Ass. Pinus tabulaeformis+Pinus bungeana-Spiraea trilobata+Rosa xanthina -Carex lanceolata），乔灌草群丛，其中包括样方24、25、26、27。
Ⅴ：毛黄栌+三裂绣线菊-硬质早熟禾+披针叶苔草群丛（Ass. Cotinus coggygria var.pubescens+Spiraea trilobata-Poa sphondylodes+Carex lanceolata），灌草群丛，其中包括样方21。
Ⅵ：野皂荚+荆条-披针叶苔草群丛（Ass. Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.heterophylla-Carex lanceolata），灌草群丛，其中包括样方1、16、17、18、20、31、32、33、34、36。
Ⅶ：黄栌+野皂荚-披针叶苔草群丛（Ass. Cotinus coggygria var. pubescens+Gleditsia heterophyll—Carex lanceolata），灌草群丛，其中包括样方19、23。
Ⅷ：橿子栎+侧柏-野皂荚+荆条-冰草群丛（Ass. Quercus baronii+Platycladus orientalis-Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var. heterophylla-Agropyron cristatum），乔灌草群丛，其中包括样方11、12、13、22。
Ⅸ：野皂荚+荆条-披针叶苔草+冰草群丛（Ass. Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var. heterophylla-Carex lanceolata+Agropyron cristatum），灌草群丛，其中包括样方3、35、37、38。
Ⅹ：白羊草群丛（Ass. Bothriochloa ischemum），草本群丛，其中包括样方14、15。
3.2 结果与讨论
3.2.1 物种多样性与群落类型的关系
图1（a）、（b）、（c）分别显示了群丛分类的三种多样性指数的变化曲线。图1显示，R、H’和E的变化趋势表现出相似的走向，所以R、H’和E来描述特征的时候一致性比较好。Esimpson指数在描述物种较单一的群丛10的时候结果相反，但却在描述其他群丛时与E有较好的一致性，这说明当物种丰富度比较小时，用Esimpson指数偏差会比较大，结果不准确。图（c）显示，λ与H’的变化趋势明显不同，这是因为他们表示着不同的生态学意义。λ又称为生态优势度，其描述的生态学意义显示它所反映的是优势种在群落中的位置不同：如果某些优势种在群落中优势度较高，那么λ值也会比较高。图（c）显示了群丛10的λ值最大，这是因为群丛10为分布在干旱的阳坡，群落组成简单，且为草本群落，白羊草作为优势种在群落中盖度优势最为显著。
图1（a）、（b）、（c）显示：群丛3物种的丰富度和均匀度都比较高，因此其多样性即H’值最高。这是由于该群丛为生长良好的油松、小叶鹅耳栎的针阔叶混交林，各层的物种均较为丰富，且物种的均匀程度也高，因此多样性较高。群丛4为油松和白皮松的针叶混交林，其物种的丰富度最高，但其优势种和伴生种的重要值差距较大，整体均匀度较低，所以H’值相对不高。
综上，H’可看作是R和E共同决定的综合多样性指数。所以，依据H’大小将10个群丛排序：群丛3>群丛2>群丛6>群丛4>群丛8>群丛1>群丛9>群丛5>群丛7>群丛10。
3.2.2 群落多样性与外界环境因子的关系
研究发现，虽然环境因子对多样性的影响比较复杂，但海拔不可否认是影响植物群落的物种多样性最为重要的因子之一。因为海拔的变化会使水分、热量、光照强度、温度、湿度、土壤类型及土壤含水量、干扰等因素随之发生变化，因而产生植物群落多样性的变化。
图2（a）、（b）、（c）显示，不同海拔范围内群丛之间的多样性指数变化极为不同，这是由于在这些海拔内群落类型变化较明显，海拔的不同使得物种不同从而群落的多样性也有很大不同。在一定范围内，海拔的逐渐上升引起R、H’也随之上升。这是因为群落类型随海拔的上升从单一的白羊草草丛群落逐渐向更加复杂和丰富的灌丛甚至是乔木群落发展，这使得物种的多样性增加。群丛10是典型的白羊草群丛，位于海拔约550 m的阳坡，其所在环境较为干旱，且海拔低处人为干扰较重，或有牲畜啃食，只有耐旱的冰草、白羊草、苦麦菜等少数草本物种，从而多样性呈现最低值。而群丛2、3、4集中分布于海拔910～1 141 m，由于水分充足、光照适宜、坡度较小、土壤肥沃、且不容易受到人为干扰，所以群落的物种丰富度比较大。
研究显示，物种均匀度并没有受到海拔上升的明显影响，这是由于在一定程度上均匀度指数同物种的数量关系并不是很大。物种数量不变的时，均匀度与生物量在各个群丛内分布的均匀程度关系较大。
参考文献
[1]吴征镒.中国植被[M].北京：科学出版社，1995：514-519.
[2]李旭华，邓永利，张峰，等.山西庞泉沟自然保护区森林群落物种多样性[J].生态学杂志，2013（7）：1667～1673
[3]张丽霞，张峰，上官铁梁.芦芽山植物群落的多样性[J].生物多样性，2000，8（4）：361-369.
[4]张峰，上官铁梁.山西绵山森林植被的多样性分析[J]. 植物生态学报，1998，22（5）：461-46.
[5]Burke A. classification and ordination of plant communities of the Naukluft mountains. Namibia[J].Journal of Vegetation Science，2001（12）：53-60.
[6]张峰，张金屯，张峰.历山自然保护区猪尾沟森林群落植被格局及环境解释[J].生态学报，2003，23（3）：421-427.
[7]郑元润.大青沟森林植物群落物种多样性研究[J].生物多样性，1998，6（3）：191 ～196.
[8]张金屯.植被数量生态方法[M].北京：科学出版社，2004：120-242.
[9]宋永昌.植被生态学[M].上海：华东师范大学出版社，2001.
[10]遆星亮.山西省农业自然资源丛书，十，晋城市卷[M].北京：中国地图出版社，1992：12-13.
[11]高贤明，陈灵芝.北京山区辽东栎（Quercus liaotunensis）群落多样性的研究[J].植物生态学报，1998，22（1）：23-32.
[12]茹文明，张金屯，张峰，等.历山森林群落物种多样性与群落结构研究[J].应用生态学报，2006，17（4）：561-566.
[13]马克平.生物多样性的测度方法：α多样性的测度方法（上）[J].生物多样性，1994，2（3）：162-168.
（责任编辑：赵中正）