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摘 要 以从云南田间筛选的优良除虫菊无性系为试材，比较研究营养生长期和花蕾期喷施不同浓度的乙烯利、多效唑和比久对花序中除虫菊酯含量及产量相关性状的影响。结果表明，3种植物生长调节剂均能显著提高花序的除虫菊酯含量，以1 000 mg/L比久和50 mg/L乙烯利处理较好，增幅分别达17.9%和15.2%。喷施乙烯利、多效唑和比久也均能提高鲜花产量和干花产量，从而增加除虫菊酯产量，以150 mg/L多效唑处理效果最佳，除虫菊酯产量比对照显著提高了770 mg/株，其次为50 mg/L乙烯利处理，比对照显著提高了514 mg/株。
关键词 除虫菊；植物生长调节剂；除虫菊酯含量；产量
中图分类号 S567.2 文献标识码 A
Effect of Three Growth Regulators on Pyrethrin Content
and the Traits Related to Pyrethrin Yield
LI Jie1，2， LI Yafei2，3， WANG Zaihua1， WANG Caiyun2 *
1 Environmental Horticulture Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou， Guangdong 510640， China
2 Key Laboratory for Biology of Horticultural Plants， Ministry of Education / College of Horticulture & Forestry Sciences，
Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070， China
3 Landscaping Bureau of Kunming， Kunming， Yunnan 650000， China
Abstract Pyrethrin content and the traits related to pyrethrin yield were determined after the application of ethrel， paclobutrazol and daminozide using a good pyrethrum clone selected from field in Yunnan Province. The results showed that three growth regulators significantly increased the pyrethrin content in flower， and both of 1 000 mg/L daminozide and 50 mg/L ethrel were better treatments， with a growth rate of 17.9% and 15.2%， respectively. Ethrel， paclobutrazol and daminozide also increased the pyrethrin yield by improving the fresh and dry flower yield， and paclobutrazol at 150 mg/L gained the highest pyrethrin yield with 770 mg/plant higher than the control， following with 50 mg/L ethrel treatment which was 514 mg/plant higher than the control.
Key words Pyrethrum； Plant growth regulator； Pyrethrin content； Yield
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.005
除虫菊[Tanacetum cinerariifolium（Trevir.）Sch. Bip.]为菊科多年生草本植物，白色的头状花序可达单株300朵以上，观赏价值较高。除虫菊也是一种具170多年栽培历史的天然杀虫植物[1]，从其干花中分离萃取的具有杀虫活性的天然除虫菊酯（Cinerin I和Ⅱ、Pyrethrin I和Ⅱ、Jasmolin I和Ⅱ 6种成分的总称）是国际公认的安全无污染的植物源杀虫剂，具有杀虫高效、广谱、害虫不易产生抗药性、安全无残留等优点，并广泛应用于有机农业、食品储藏、家居和公共环境卫生等领域[2-3]。
除虫菊原产前南斯拉夫共和国的达尔马希亚沿海，现已成为澳大利亚、东非、我国云南省等国家或地区的重要经济作物。除虫菊植株的地上部均能合成除虫菊酯，但约94%都在花序中积累[4]，而不同基因型的除虫菊酯含量为0.4%～2.5%不等，且与栽培环境、花的成熟度和干燥条件等因素密切相关[2，5]，导致不同栽培产区的除虫菊酯产量差异较大，而相比国外产区，我国云南的除虫菊酯含量和产量相对偏低[6-8]。前人研究认为植物生长调节剂在促进植物次生代谢物质合成积累与提高产量方面具有显著效果，并已在多种药用植物和农作物上广泛应用[9-11]，而目前在除虫菊上的报道仅侧重于组培增殖[6，12]，在云南田间应用还未见报道。因此，本研究以从云南筛选的优良无性系为材料，系统地比较乙烯利、多效唑和比久对除虫菊酯含量和产量相关性状的影响，为当地的除虫菊高产栽培提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料 材料为从云南泸西县田间筛选的干花除虫菊酯含量为1.84%的优良无性系，8月初将无性系分株，每株分成8～10个大小相近的带根小分蘖，定植于试验田。试验田海拔1 710 m，土壤为红壤，pH值为6.7，有机质含量为4.32%，碱解氮201.95 mg/kg，速效磷57.75 mg/kg，速效钾735.47 mg/kg，常规水肥管理。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 9月下旬对丛生状的无性系植株叶片分别喷施50、150、250 mg/L的乙烯利（有效成分≥40%，重庆市永川化学制品厂），50、150、250 mg/L的多效唑（15%可湿性粉剂，四川省化学工业研究院）和1 000、2 000、4 000 mg/L的比久（50%可溶性粉剂，四川国光农化有限公司），直至叶片往下滴水为止，以喷施自来水为对照；次年3月，植株进入花蕾期，再次对叶片和花蕾补喷上述植物生长调节剂，每处理12棵植株，3次重复，株行距100 cm×75 cm，共10个处理。
1.2.2 性状测定 4月盛花期统计单株花序数，每处理采摘50个第4阶段的花序[8]（重复3次），立即避光带回实验室称量其鲜重，50 ℃烘干48 h后称其干重，以计算百花鲜重与干重（100个花序的鲜重与干重）、单株鲜花产量和单株干花产量。烘干后的干花粉碎成粉末后，采用气相色谱法测定除虫菊酯6个组分的含量，再以总除虫菊酯含量乘以单株干花产量计算单株除虫菊酯产量。
1.2.3 除虫菊酯含量测定 参考叶敏等[13]的气相色谱法并略加改进。准确称取干花粉末10 g，用洁净滤纸包好后置于索式提取器中，100 mL石油醚在水浴锅上回流提取4 h， 再将提取液转入100 mL容量瓶中，加2 mL的1%邻苯二甲酸二丁酯为内标液，室温定容得待测液。吸取待测液0.4 μL，快速注入气相色谱仪（日本岛津GC-2010，FID检测器，毛细管柱OV-1010：0.25 mm×10 m×0.33 μm）中检测。色谱参数为气化室温度260 ℃，检测器温度260 ℃。载气流速1.6 mL/min，氢气流速47 mL/min，空气流速：400 mL/min，分流比15。梯度升温，初始温度155 ℃，0～2.5 min，以10 ℃/min上升至180 ℃，保持3 min，5.5～6.9 min 温度以10 ℃/min上升至194 ℃，保持8.6 min，15.5～18.1 min温度以10 ℃/min上升至220 ℃，保持7.4 min，最后25.5～27.5 min 温度以20 ℃/min上升至260 ℃。以除虫菊酯标样为对照进行定量分析，除虫菊酯标样购于美国Valent BioSciences Corporation，纯度为50.3%，其中含27.8%的总除虫菊酯Ⅰ和22.5%的总除虫菊酯Ⅱ。
1.3 数据分析
所得的数据采用Excel 2003进行整理，SAS 8.1数据处理软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 3种植物生长调节剂对除虫菊酯含量的影响
营养生长期和花蕾期喷施3种植物生长调节剂对除虫菊酯各组分含量与总含量均有较大影响。由表1可以看出，乙烯利主要增加了CinerinⅠ和PyrethrinⅠ的含量，增幅均达显著水平，而对CinerinⅡ、JasmolinⅡ、PyrethrinⅡ影响较小；多效唑显著地增加了CinerinⅠ和JasmolinⅠ的含量，而PyrethrinⅡ则与对照无显著差异；不同比久处理后，JasmolinⅠ和Ⅱ、PyrethrinⅠ和Ⅱ 4种组分的含量都显著增加，而CinerinⅠ和Ⅱ则显著低于对照。虽然各组分变化略有不同，但不同浓度的乙烯利、多效唑和比久均使总除虫菊酯含量上升，除50 mg/L多效唑和2 000 mg/L比久处理与对照差异不显著外，其他处理的增幅均达显著水平，且以低浓度的1 000 mg/L比久处理和50 mg/L乙烯利处理效果较好，其增幅分别达到了17.9% 和15.2%。
2.2 3种植物生长调节剂对产量相关性状的影响
与除虫菊花序相关的性状是除虫菊重要的农艺性状，且与产量密切相关。由图1-A可以看出，3种乙烯利处理以及150 mg/L多效唑处理均显著增加了除虫菊的花朵数，而其他处理与对照差异不显著。喷施乙烯利同时抑制了花序的物质积累，导致百花鲜重和百花干重随其浓度的增加而下降，当乙烯利浓度为150 mg/L时，百花鲜重和百花干重均已显著低于对照（图1-B，C）。多效唑和比久各处理均使除虫菊的百花鲜重增加，除50 mg/L多效唑处理与对照无显著差异外，其他处理均达显著水平。3种多效唑处理的百花干重与对照差异不显著，而3种比久处理则使百花干重显著高于对照，而不同浓度间差异不显著（图1-B，C）。
虽然3种浓度的乙烯利处理显著提高了除虫菊的鲜花产量和干花产量，但随浓度的提高其增量一直在缩小（图1-D，E）。比久处理对上述2个产量性状也有所增加，以2 000 mg/L 处理效果较好。在所有处理中，喷施150 mg/L的多效唑对除虫菊的鲜花产量和干花产量提高最为显著，其鲜花产量和干花产量分别达到了579 g/株和116 g/株。
除虫菊酯产量是种植者最关心的除虫菊农艺性状，由图1-F可以看出，乙烯利处理显著提高了除虫菊酯产量，其中50 mg/L的乙烯利处理较好，比对照提高了514 mg/株，但随其浓度的增加除虫菊酯产量开始显著下降。比久处理显著提高了除虫菊酯产量，3种浓度间差异不显著，但仍显著低于50 mg/L的乙烯利处理。多效唑处理也能显著增加除虫菊酯产量，中等浓度的150 mg/L处理在所有10个处理中效果最佳，达2 234 mg/株，比对照提高了770 mg/株。
3 讨论与结论
植物生长调节剂能调节植物的新陈代谢，使其产生更高的糖分、蛋白质、酯类、萜类等次生代谢物质。Gomez等[14]发现乙烯利通过正向作用于IPP异构酶从而显著增加薯蓣皂苷元的产量，El-Keltawi和Croteau[15]则报道比久和乙烯利通过调节单萜生物合成途径中的多个酶来影响单萜的生物合成与积累。Hitmi等[16]在培养除虫菊细胞时发现IAA和ABA也能诱导除虫菊酯的合成。本研究中，乙烯利，多效唑和比久均不同程度提高了除虫菊花序中的除虫菊酯含量，且与Haque等在印度栽培条件下的结果一致，其可能的原因是这些植物生长调节剂调节了除虫菊酯生物合成途径中的相关酶，从而增加了除虫菊酯在花序中的合成与积累[17]。 植物生长调节剂还具有抑制植物营养生长，促进花芽分化，提高作物产量等作用，本研究也证实生长期和花蕾期两次喷施乙烯利、多效唑和比久的确对除虫菊酯产量具有不同程度的增产作用。需指出的是，乙烯利显著增加了花序数，但百花鲜重和百花干重却低于对照，说明单个花序的干物质积累减少，且随浓度增加其减小量增大，乙烯利浓度为150 mg/L时已显著低于对照，这直接削弱了除虫菊酯含量的提高对除虫菊酯产量的增产作用，而Haque等[17]却发现单个花序的除虫菊酯产量虽随浓度增加而下降，但500 mg/L乙烯利处理时单个花序干重仍略高于对照，其结果差异可能与品种和栽培环境条件不同有关。喷施多效唑和比久的效果则与乙烯利不同，在提高花序中除虫菊酯含量的同时，花序中的干物质积累也在增加，这与在新疆棉花和黑麦草上的结果类似[18-19]。
可以看出，喷施乙烯利、多效唑和比久均能提高除虫菊酯含量和除虫菊酯产量，1 000 mg/L比久和50 mg/L乙烯利对提高花序中除虫菊酯含量最为显著，而在除虫菊田间栽培中，除虫菊酯产量还应综合考虑花序数和花序重量等因素，营养生长期和花蕾期喷施150 mg/L多效唑对除虫菊酯产量增产效果最佳，其次为喷施50 mg/L乙烯利。
参考文献
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责任编辑：沈德发
关键词 除虫菊；植物生长调节剂；除虫菊酯含量；产量
中图分类号 S567.2 文献标识码 A
Effect of Three Growth Regulators on Pyrethrin Content
and the Traits Related to Pyrethrin Yield
LI Jie1，2， LI Yafei2，3， WANG Zaihua1， WANG Caiyun2 *
1 Environmental Horticulture Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou， Guangdong 510640， China
2 Key Laboratory for Biology of Horticultural Plants， Ministry of Education / College of Horticulture & Forestry Sciences，
Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070， China
3 Landscaping Bureau of Kunming， Kunming， Yunnan 650000， China
Abstract Pyrethrin content and the traits related to pyrethrin yield were determined after the application of ethrel， paclobutrazol and daminozide using a good pyrethrum clone selected from field in Yunnan Province. The results showed that three growth regulators significantly increased the pyrethrin content in flower， and both of 1 000 mg/L daminozide and 50 mg/L ethrel were better treatments， with a growth rate of 17.9% and 15.2%， respectively. Ethrel， paclobutrazol and daminozide also increased the pyrethrin yield by improving the fresh and dry flower yield， and paclobutrazol at 150 mg/L gained the highest pyrethrin yield with 770 mg/plant higher than the control， following with 50 mg/L ethrel treatment which was 514 mg/plant higher than the control.
Key words Pyrethrum； Plant growth regulator； Pyrethrin content； Yield
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.005
除虫菊[Tanacetum cinerariifolium（Trevir.）Sch. Bip.]为菊科多年生草本植物，白色的头状花序可达单株300朵以上，观赏价值较高。除虫菊也是一种具170多年栽培历史的天然杀虫植物[1]，从其干花中分离萃取的具有杀虫活性的天然除虫菊酯（Cinerin I和Ⅱ、Pyrethrin I和Ⅱ、Jasmolin I和Ⅱ 6种成分的总称）是国际公认的安全无污染的植物源杀虫剂，具有杀虫高效、广谱、害虫不易产生抗药性、安全无残留等优点，并广泛应用于有机农业、食品储藏、家居和公共环境卫生等领域[2-3]。
除虫菊原产前南斯拉夫共和国的达尔马希亚沿海，现已成为澳大利亚、东非、我国云南省等国家或地区的重要经济作物。除虫菊植株的地上部均能合成除虫菊酯，但约94%都在花序中积累[4]，而不同基因型的除虫菊酯含量为0.4%～2.5%不等，且与栽培环境、花的成熟度和干燥条件等因素密切相关[2，5]，导致不同栽培产区的除虫菊酯产量差异较大，而相比国外产区，我国云南的除虫菊酯含量和产量相对偏低[6-8]。前人研究认为植物生长调节剂在促进植物次生代谢物质合成积累与提高产量方面具有显著效果，并已在多种药用植物和农作物上广泛应用[9-11]，而目前在除虫菊上的报道仅侧重于组培增殖[6，12]，在云南田间应用还未见报道。因此，本研究以从云南筛选的优良无性系为材料，系统地比较乙烯利、多效唑和比久对除虫菊酯含量和产量相关性状的影响，为当地的除虫菊高产栽培提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料 材料为从云南泸西县田间筛选的干花除虫菊酯含量为1.84%的优良无性系，8月初将无性系分株，每株分成8～10个大小相近的带根小分蘖，定植于试验田。试验田海拔1 710 m，土壤为红壤，pH值为6.7，有机质含量为4.32%，碱解氮201.95 mg/kg，速效磷57.75 mg/kg，速效钾735.47 mg/kg，常规水肥管理。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 9月下旬对丛生状的无性系植株叶片分别喷施50、150、250 mg/L的乙烯利（有效成分≥40%，重庆市永川化学制品厂），50、150、250 mg/L的多效唑（15%可湿性粉剂，四川省化学工业研究院）和1 000、2 000、4 000 mg/L的比久（50%可溶性粉剂，四川国光农化有限公司），直至叶片往下滴水为止，以喷施自来水为对照；次年3月，植株进入花蕾期，再次对叶片和花蕾补喷上述植物生长调节剂，每处理12棵植株，3次重复，株行距100 cm×75 cm，共10个处理。
1.2.2 性状测定 4月盛花期统计单株花序数，每处理采摘50个第4阶段的花序[8]（重复3次），立即避光带回实验室称量其鲜重，50 ℃烘干48 h后称其干重，以计算百花鲜重与干重（100个花序的鲜重与干重）、单株鲜花产量和单株干花产量。烘干后的干花粉碎成粉末后，采用气相色谱法测定除虫菊酯6个组分的含量，再以总除虫菊酯含量乘以单株干花产量计算单株除虫菊酯产量。
1.2.3 除虫菊酯含量测定 参考叶敏等[13]的气相色谱法并略加改进。准确称取干花粉末10 g，用洁净滤纸包好后置于索式提取器中，100 mL石油醚在水浴锅上回流提取4 h， 再将提取液转入100 mL容量瓶中，加2 mL的1%邻苯二甲酸二丁酯为内标液，室温定容得待测液。吸取待测液0.4 μL，快速注入气相色谱仪（日本岛津GC-2010，FID检测器，毛细管柱OV-1010：0.25 mm×10 m×0.33 μm）中检测。色谱参数为气化室温度260 ℃，检测器温度260 ℃。载气流速1.6 mL/min，氢气流速47 mL/min，空气流速：400 mL/min，分流比15。梯度升温，初始温度155 ℃，0～2.5 min，以10 ℃/min上升至180 ℃，保持3 min，5.5～6.9 min 温度以10 ℃/min上升至194 ℃，保持8.6 min，15.5～18.1 min温度以10 ℃/min上升至220 ℃，保持7.4 min，最后25.5～27.5 min 温度以20 ℃/min上升至260 ℃。以除虫菊酯标样为对照进行定量分析，除虫菊酯标样购于美国Valent BioSciences Corporation，纯度为50.3%，其中含27.8%的总除虫菊酯Ⅰ和22.5%的总除虫菊酯Ⅱ。
1.3 数据分析
所得的数据采用Excel 2003进行整理，SAS 8.1数据处理软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 3种植物生长调节剂对除虫菊酯含量的影响
营养生长期和花蕾期喷施3种植物生长调节剂对除虫菊酯各组分含量与总含量均有较大影响。由表1可以看出，乙烯利主要增加了CinerinⅠ和PyrethrinⅠ的含量，增幅均达显著水平，而对CinerinⅡ、JasmolinⅡ、PyrethrinⅡ影响较小；多效唑显著地增加了CinerinⅠ和JasmolinⅠ的含量，而PyrethrinⅡ则与对照无显著差异；不同比久处理后，JasmolinⅠ和Ⅱ、PyrethrinⅠ和Ⅱ 4种组分的含量都显著增加，而CinerinⅠ和Ⅱ则显著低于对照。虽然各组分变化略有不同，但不同浓度的乙烯利、多效唑和比久均使总除虫菊酯含量上升，除50 mg/L多效唑和2 000 mg/L比久处理与对照差异不显著外，其他处理的增幅均达显著水平，且以低浓度的1 000 mg/L比久处理和50 mg/L乙烯利处理效果较好，其增幅分别达到了17.9% 和15.2%。
2.2 3种植物生长调节剂对产量相关性状的影响
与除虫菊花序相关的性状是除虫菊重要的农艺性状，且与产量密切相关。由图1-A可以看出，3种乙烯利处理以及150 mg/L多效唑处理均显著增加了除虫菊的花朵数，而其他处理与对照差异不显著。喷施乙烯利同时抑制了花序的物质积累，导致百花鲜重和百花干重随其浓度的增加而下降，当乙烯利浓度为150 mg/L时，百花鲜重和百花干重均已显著低于对照（图1-B，C）。多效唑和比久各处理均使除虫菊的百花鲜重增加，除50 mg/L多效唑处理与对照无显著差异外，其他处理均达显著水平。3种多效唑处理的百花干重与对照差异不显著，而3种比久处理则使百花干重显著高于对照，而不同浓度间差异不显著（图1-B，C）。
虽然3种浓度的乙烯利处理显著提高了除虫菊的鲜花产量和干花产量，但随浓度的提高其增量一直在缩小（图1-D，E）。比久处理对上述2个产量性状也有所增加，以2 000 mg/L 处理效果较好。在所有处理中，喷施150 mg/L的多效唑对除虫菊的鲜花产量和干花产量提高最为显著，其鲜花产量和干花产量分别达到了579 g/株和116 g/株。
除虫菊酯产量是种植者最关心的除虫菊农艺性状，由图1-F可以看出，乙烯利处理显著提高了除虫菊酯产量，其中50 mg/L的乙烯利处理较好，比对照提高了514 mg/株，但随其浓度的增加除虫菊酯产量开始显著下降。比久处理显著提高了除虫菊酯产量，3种浓度间差异不显著，但仍显著低于50 mg/L的乙烯利处理。多效唑处理也能显著增加除虫菊酯产量，中等浓度的150 mg/L处理在所有10个处理中效果最佳，达2 234 mg/株，比对照提高了770 mg/株。
3 讨论与结论
植物生长调节剂能调节植物的新陈代谢，使其产生更高的糖分、蛋白质、酯类、萜类等次生代谢物质。Gomez等[14]发现乙烯利通过正向作用于IPP异构酶从而显著增加薯蓣皂苷元的产量，El-Keltawi和Croteau[15]则报道比久和乙烯利通过调节单萜生物合成途径中的多个酶来影响单萜的生物合成与积累。Hitmi等[16]在培养除虫菊细胞时发现IAA和ABA也能诱导除虫菊酯的合成。本研究中，乙烯利，多效唑和比久均不同程度提高了除虫菊花序中的除虫菊酯含量，且与Haque等在印度栽培条件下的结果一致，其可能的原因是这些植物生长调节剂调节了除虫菊酯生物合成途径中的相关酶，从而增加了除虫菊酯在花序中的合成与积累[17]。 植物生长调节剂还具有抑制植物营养生长，促进花芽分化，提高作物产量等作用，本研究也证实生长期和花蕾期两次喷施乙烯利、多效唑和比久的确对除虫菊酯产量具有不同程度的增产作用。需指出的是，乙烯利显著增加了花序数，但百花鲜重和百花干重却低于对照，说明单个花序的干物质积累减少，且随浓度增加其减小量增大，乙烯利浓度为150 mg/L时已显著低于对照，这直接削弱了除虫菊酯含量的提高对除虫菊酯产量的增产作用，而Haque等[17]却发现单个花序的除虫菊酯产量虽随浓度增加而下降，但500 mg/L乙烯利处理时单个花序干重仍略高于对照，其结果差异可能与品种和栽培环境条件不同有关。喷施多效唑和比久的效果则与乙烯利不同，在提高花序中除虫菊酯含量的同时，花序中的干物质积累也在增加，这与在新疆棉花和黑麦草上的结果类似[18-19]。
可以看出，喷施乙烯利、多效唑和比久均能提高除虫菊酯含量和除虫菊酯产量，1 000 mg/L比久和50 mg/L乙烯利对提高花序中除虫菊酯含量最为显著，而在除虫菊田间栽培中，除虫菊酯产量还应综合考虑花序数和花序重量等因素，营养生长期和花蕾期喷施150 mg/L多效唑对除虫菊酯产量增产效果最佳，其次为喷施50 mg/L乙烯利。
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责任编辑：沈德发